張氏蝶柱魚

是最接近四足動物的原始肉鰭魚。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏研究員與該所客座研究員、美國凱恩大學生物繫於小波教授在硬骨魚類起源與早期演化研究方向取得的最新進展，他們發現的4億年前的張氏蝶柱魚(Styloichthys changae)被認為是最接近四足動物與肺魚類共同祖先的原始肉鰭魚。其研究同時表明，與肺魚類相比，現生的空棘魚類只能算是四足動物的遠親。

基本介紹

• 中文學名：張氏蝶柱魚
• 界：動物界
• 類型：原始肉鰭魚
• 時間：上世紀80年代

發現

起源

蝶柱魚的化石材料最早由於小波發現於上世紀80年代，當時只有3件頭顱前部的標本。1999年仲夏，朱敏、於小波再次前往雲南曲靖下泥盆統尋找早期肉鰭魚類化石，幸運地發現了若干重要化石層位。其後兩年，朱敏組織研究小組在這一地區進行了幾次新的發掘，收集了大量的早期脊椎動物化石標本。經過精細的室內修理，他們又獲得了近60件可以歸入蝶柱魚的化石標本，其中包括17件頭顱前部、7件頭顱後部、18件下頜、1件上頜骨、 4件頰部骨片、5件匙骨和4件鎖骨標本。這些化石標本的發現與深入研究使研究者對蝶柱魚有了一個較完整的認識。他們發現，蝶柱魚保留了一些屬於肉鰭魚類基幹類型（以斑鱗魚、無孔魚為代表）的特徵，如眼柄構造、頭顱蝶區的側柱等。另一方面，蝶柱魚具有一些四足形動物（如肯氏魚）或肺魚形動物（如楊氏魚、奇異魚）的進步特徵，如下頜上只有3塊冠狀骨，眶上感覺管的路線構成豎琴狀等。

探討

在細緻的比較解剖學研究基礎上，朱敏和於小波對蝶柱魚的系統演化位置進行了探討。結果表明，蝶柱魚同四足動物-肺魚的共同祖先構成姐妹群關係；蝶柱魚比斑鱗魚、無孔魚和空棘魚進步，但比肺魚和四足動物原始。蝶柱魚的發現實際上使肉鰭魚類基幹類型與四足動物或肺魚基幹類型之間的演化序列變得更連續，為解決肺魚形動物與四足形動物的起源問題，追索這兩個類群重要特徵的出現序列提供了關鍵的資料。

命名

朱敏、於小波將他們新發現的原始肉鰭魚命名為張氏蝶柱魚。屬名表示了原始肉鰭魚在頭顱蝶區兩側各有一個特殊的側柱，種本名則送給了他們的導師、中國肉鰭魚類研究的開拓者張彌曼院士。在關於肉鰭魚類演化關係的討論中，儘管大多數假說認為，在四足動物、肺魚和空棘魚中前兩個類群有更密切的親緣關係，然而迄今為止，還沒有發現一個原始肉鰭魚具有四足動物與肺魚共同祖先的特徵組合。原始肉鰭魚類是如何演化到肺魚類支系（肺魚形動物）或四足動物支系（四足形動物），仍然是亟待科學家們回答的問題。蝶柱魚的發現則使我們有了一個最接近四足動物與肺魚共同祖先的化石實證，也為探討肉鰭魚類的早期演化歷史提供了新的重要證據。

化石記錄

化石記錄表明，包括人類在內的陸生脊椎動物（即四足動物）是在三億六千萬年前從硬骨魚類中的肉鰭魚類分化而來。在三、四億年前的遠古時代，肉鰭魚類曾有過一個相對繁盛的時期。隨著生物演化的進程，肉鰭魚類的多樣性呈減少的趨勢。今天地球上存活的肉鰭魚類僅有五個種，包括三種肺魚（非洲肺魚、南美肺魚和澳洲肺魚，肺魚鰾的內壁有許多泡狀囊來擴大呼吸的面積，與陸生脊椎動物的肺相似，執行肺的功能）和兩種空棘魚（非洲拉蒂瑪魚和印尼拉蒂瑪魚）。因此，在探討四足動物與現生魚類的親緣關係時，學術界長期爭論的一個問題就是四足動物與肺魚類的關係更近，還是與空棘魚類關係更近。而要真正理清四足動物與肉鰭魚類之間的演化格局，關鍵還是通過化石的新發現來不斷填補演化史中缺失的環節。

追尋四億年前的祖先

古生物學家從事的是追尋自己遙遠過去的迷人事業，嘗試著回答「我們從那裡來」的亘古命題，有欣喜，有迷茫，更多的是心境的平和，一種曲徑通幽的感覺。深夜，在顯微鏡下靜靜地觀察雲南的古魚化石，四億年的時空穿梭，肉鰭魚在中國南方古海洋中暢遊，同樣閃耀著逼人的美麗藍光，但不是在深海避難所中，而是在濱海，在海灣，因為它們是當時地球上最高等的動物。

我們從那裡來

一七九八年，法國自然歷史博物館的年輕教授聖西蘭（Geoffroy Saint-Hilaire,1776-1844）擔任拿破崙的隨軍科學家遠征埃及，當時在尼羅河中發現一種後來稱為「多鰭魚」（Polypterus）的怪魚，這種魚的鰭貌似四足動物（包括兩生類、爬蟲類、鳥類和哺乳類）的四肢，讓他興奮不已。回到法國以後，聖西蘭以多鰭魚的比較解剖學研究為契機，很快在一八○六年到一八○七年間，完成從魚類到哺乳類的骨胳比較，以詳實的證據說明了脊椎動物具有共同的骨胳結構。以今天的眼光看，聖西蘭已給我們勾勒出“從魚到人”的演化基本框架。

多鰭魚是一種原始的條鰭魚類。儘管它的發現拉近了魚類與陸生脊椎動物（即四足動物，人類亦是其中的一員）之間的距離，但演化的鴻溝仍然很深。在其後的兩百年間，生物學家和古生物學家鍥而不捨地在世界各地找尋中間類型，找尋生命演化"缺失的環節"。每一次新的發現都給處於迷茫之中的研究帶來轉機，不斷完善我們關於魚類與四足動物演化關係的認識。"拉蒂瑪魚"拉氏腔棘魚的發現，無疑是其中最富有傳奇色彩的故事，經韋伯格娓娓道來，更像是一部跨越六十年時空的偵探小說。

腔棘魚屬於硬骨魚類中的肉鰭魚類。現生肉鰭魚類只有5個種，包括3種肺魚和2種腔棘魚。第一種現生肺魚是一八三六年在南美發現的，並被分類成為一種四足動物。一八三七年非洲肺魚被發現，而到了一八七○年，澳洲肺魚又被發現。海克爾（Haeckel,1866）是第一位將肺魚置於演化樹中的學者，在他的樹中，肺魚的位置靠近兩生類。肺魚的發現使得科學家們再一次認真思索魚類與四足動物的親緣關係。

古生物學家也在尋找失落的世界。一八九二年，科珀（Cope）認為，加拿大上泥盆統地層（指泥盆紀晚期的地層）中發現的"真掌鰭魚"(Eusthenopteron，隸屬扇鰭魚類），就是四足動物的祖先。以後很多學者都贊同這種觀點。一九二九年，魚石螈在東格陵蘭被發現，在真掌鰭魚與四足動物之間又增添了新的中間類型，為四足動物從魚類起源的學說提供了更具說服力的化石實證。

除肺魚類、扇鰭魚類之外，肉鰭魚類還有另一個重要門類腔棘魚類。一八三九年，阿格西建立腔棘魚屬，其後百年中大約有八十個種在歐美大陸和非洲被發現，從中泥盆世（大約三億八千萬年前）一直延續到晚白堊世（大約八千萬年前），而恐龍大滅絕之前，腔棘魚類似乎已從我們這個星球上銷聲匿跡。除了一、兩個例子外，腔棘魚類的體形，尤其是魚鰭與魚尾的形態和相對位置，在歷史傳衍中幾乎沒有太大的變化。正是由於這種演化上的保守，幫助史密斯很快鑑定出“活化石”腔棘魚。

二十世紀三○年代的理論認為，腔棘魚類和四足動物都是扇鰭魚類的後裔。因此當腔棘魚在一九三八年十二月被發現的時候，腔棘魚類被認為是與四足動物關係最近的活親戚，因此對腔棘魚詳細的比較解剖學研究，有可能闡明脊椎動物登入過程的細節，而四足動物祖先的特徵，尤其是那些在化石中不能保存的特徵，例如生理和發育特徵等，也被期望"雪藏"在腔棘魚中。大眾處於一種莫名的興奮之中，仿佛看到了解開四足動物起源之謎的鑰匙。但科學家的研究結果卻多少有點讓拉蒂瑪魚迷感到沮喪，腔棘魚與四足動物仍有很大的形態結構上的差別，它們中間存在著很多演化缺環，需要更多化石的發現來填補。皇天不負有心人，繼魚石螈之後，古生物學家又在俄羅斯、蘇格蘭、拉托維亞和加拿大等地發現了一些原始的四足動物化石（如棘螈Acanthostega），以及比真掌鰭魚更進步的扇鰭魚類化石（如希望螈Elpistostege）；到二十世紀末，脊椎動物登入的早期過程已基本釐清。其實，腔棘魚在生命演化研究中的作用並沒有降低，它更多保留了早期肉鰭魚類和早期硬骨魚類的特徵，因此可以為探尋四足動物更遠古的祖先，為探索肉鰭魚類與硬骨魚類的起源提供重要資料，而肉鰭魚類、硬骨魚類的起源，正成為國際學術界的新熱門領域。

中國遠古化石再掀研究波瀾

一九八一年，張彌曼教授和於小波博士報導說，他們在中國雲南曲靖四億年前的下泥盆統地層（即泥盆紀早期地層）中，發現一種原始的肉鰭魚。他們將其命名為"楊氏魚"(Youngolepis），以紀念中國古脊椎動物學研究的奠基人楊仲健教授。張彌曼教授曾擔任國際古生物協會主席，一九八二年，她採用連續切片和臘制模型技術，對楊氏魚內顱腦腔及腦、神經、血管等軟組織所作的復原工作，否定了長期以來認為扇鰭魚類有內鼻孔的權威性結論。一九八四年，張教授研究了另一種與楊氏魚共生的原始肉鰭魚奇異魚（Diabolepis）。奇異魚被認為是迄今所知最早、最原始的肺魚。中國早期肉鰭魚類化石的發現，很快在國際學術界引發了新一輪關於肉鰭魚類和四足動物系統演化方面的熱烈爭論和反思。四足動物與肺魚類親緣關係較近，還是與腔棘魚類更近，爭論一直延續至今。另一方面，肉鰭魚類的起源中心逐漸指向了中國南方，指向曲靖城郊的翠峰山。

翠峰山是雲南佛教勝地之一。遠在唐朝，山上就建有寺廟，在興旺的時期曾"九庵十八院，僧千人，遊人四時不斷"。一六三八年農曆九月，明代地理學家、旅行家徐霞客曾遊歷至此，踏遍了翠峰山的一泉一潭，考察了翠峰山的奇石異洞，寫下數篇考察日記。徐霞客暢遊翠峰山時絕未想到，他腳下的青石板中埋藏著可能解開肉鰭魚類和硬骨魚類起源謎團的一串鑰匙一些其貌不揚的魚類化石。

張彌曼教授的開拓性工作，奠定中國肉鰭魚類和硬骨魚類起源研究的基礎，使中國成為國際上早期脊椎動物研究中心之一。在曲靖持續的化石發掘也不斷帶來新的驚喜。一九九三年，張教授與筆者描述了另一個在曲靖發現的原始肉鰭魚肯氏魚（Kenichthys）。肯氏魚被認為是最原始的四足型動物（tetrapodomorph），與四足動物的起源有更直接的關係。

最近，筆者與於小波等人研究了另兩個在曲靖發現的早期肉鰭魚類，比楊氏魚、奇異魚更原始的斑鱗魚（Psarolepis）和無孔魚（Achoania）。研究報告於一九九九年和二○○一年在英國《自然》雜誌上發表以後，引起了相當程度的關注，被認為給硬骨魚類起源與早期演化研究提供了關鍵信息。新發現的古老魚類兼具肉鰭魚類和條鰭魚類的特徵，保留了相當多的原始硬骨魚類的特徵，其出乎我們意料之外的特徵組合，很可能正是硬骨魚類祖先的特徵。中國遠古化石的新發現，將促使科學家重新審視已有的整個硬骨魚類（包括肉鰭魚類和條鰭魚類）演化的傳統學說，也為發育生物學家探討硬骨魚類性狀組合的形成機制提供了新的視角。