唇鱗苔屬

唇鱗苔屬，拉丁名為Cheilolejeunea，是世界熱帶、亞熱帶苔類植物區系主要成分之一，也是細鱗苔科種類最多的三個屬之一，目前已接受的種名約170種。

基本介紹

• 中文學名：唇鱗苔屬
• 拉丁學名：Cheilolejeunea
• 界：植物界
• 拼音名：chunlintaishu

形態特徵

唇鱗苔屬Cheilolejeunea (Spr.) Schiffn. 植物體小，帶葉寬0.6—2.2毫米，綠色或灰綠色，乾時多為黃色或棕黃色。分枝細鱗苔形。莖橫切面具7（—18）個表皮細胞和9—18個內部細胞。葉三列；側葉二列，卵形或圓形，全緣，腹葉近圓形，寬為莖的2.5—7倍，2裂達1/4—1/3深，基部平列深波狀插入。葉細胞中等大，薄壁，三角體小到大。油體每個細胞1—3（—5）個，護蒴苔型。腹瓣小到大，中齒退化，角齒1—7個細胞長，透明疣位於角齒基部的遠軸側。雌雄同株或異株。雄穗多為頭狀，苞腹葉多限生於雄穗基部。雌器苞生於短或長的枝上，新生枝1或2個，稀缺。細鱗苔型或密鱗苔型，苞腹葉2裂達1/8—1/4。蒴萼具（3）4—10個脊，倒卵形或梭形。蒴柄具節，橫切面具12個外部細胞和4個內部細胞。彈絲棕色，壁波狀加厚。孢子棕色，形狀不規則，表面密被細疣。 本屬約80餘種，廣泛分布於熱帶及亞熱帶地區。我國有近20種，雲南有9種。

檢索表

#	跳轉號	原始索號	描述	中文名	拉丁名
1	10	1	腹瓣長為背瓣的1/2或以上；新生枝密鱗苔型；葉頂端圓，平直，通常不內彎。
2	5	2	腹瓣遠端與背瓣連線細胞2—6個；雌雄同株。
3	4	3	腹瓣遠端與背瓣連線部位強烈鼓起；腹瓣近軸邊緣（上緣）強烈內卷；角齒三角狀披針形，（2—）3—5個細胞長；葉卵形。	闊齒唇鱗苔	Cheilolejeunea latidentata Chen & Wu
4	3	4	腹瓣遠端與背瓣連線部位常不鼓起；腹瓣近軸邊緣輕微內卷；角齒1—2個細胞長；葉卵圓形。	粗瓣唇鱗苔	Cheilolejeunea fitzgeraldii (Steph.) He
5	2	5	腹瓣遠端與背瓣連線細胞1個；雌雄異株。
6	7	6	假肋存在。	南亞唇鱗苔	Cheilolejeunea vittata (Hoffm.) Schust. &Kachr.
7	6	7	假肋缺乏。
8	9	8	莖橫切面具（7—）9—16個表皮細胞；葉細胞三角體通常大；角齒1—4個細胞長；石生或樹幹生，稀葉生。	瓦葉唇鱗苔	Cheilolejeunea imbricata (Nees) Hatt.
9	8	9	莖橫切面具7個表皮細胞；三角體缺或小；角齒0—3個細胞長；常葉生。	長葉唇鱗苔	Cheilolejeunea longiloba (Hoffm.) Kachr. & Schust.
10	1	10	腹瓣長為背瓣的1/3或以下；新生枝細鱗苔型或密鱗苔型；葉頂端鈍，鈍尖，稀圓，常內彎，稀平直。
11	12	11	新生枝密鱗苔型；葉頂端圓，不內彎，常有序同苞。	圓葉唇鱗苔	Cheilolejeunea intertexta (Lindenb.) Steph.
12	11	12	新生枝細鱗苔型；葉頂端鈍，鈍尖，稀圓，常內彎，非有序同苞。
13	14	13	葉圓形，頂端圓，略下彎；腹葉常密集覆瓦狀排列，幾乎與側葉等大。	闊葉唇鱗苔	Cheilolejeunea trifaria (Reinw. et al) Mizut.
14	13	14	葉卵形，頂端鈍，鈍尖，稀圓，強烈下彎；腹葉小，常遠生，稀覆瓦狀排列，遠比側葉小。
15	16	15	蒴萼梭形，具6—10個脊。	多脊唇鱗苔	Cheilolejeunea pluriplicata (Pears.) Schust.
16	15	16	蒴萼倒卵形，具3—4個脊。	卡西唇鱗苔	Cheilolejeunea khasiana (Mitt.) Kitag.

從傳統分類學的結果來看，唇鱗苔屬和它近緣的幾個屬兼具有細鱗苔亞科和皺萼苔亞科的形態特點，呈現出中間形態。但限於分子研究和全世界範圍內分類學修訂的缺乏，唇鱗苔屬集合的定義和系統發育歷史並不明晰。

屬下物種

唇鱗苔屬、假肋唇鱗苔、闊齒唇鱗苔、平瓣唇鱗苔、瓦葉唇鱗苔、錫蘭唇鱗苔、圓葉唇鱗苔。

相關研究

本研究選取了唇鱗苔屬、白鱗苔屬、Aureolejeunea、Evansiolejeunea和Omphalanthus的樣本分別為122份（代表該集合53個種）為內系群，涵蓋了唇鱗苔屬內典型的幾個類群，設定了細鱗苔科的其他12個類群為外類群。在分子分析上選用兩個葉綠體DNA片段（trnL， trnG），用最大簡約法（MP）、最大似然法（ML）和Bayes分析（BI）三種方法，重建唇鱗苔屬的系統發育關係。同時收集了Genbank上細鱗苔科的相關數據，確定唇鱗苔屬在細鱗苔科中的系統位置。在此基礎上，參考兩個琥珀化石估算唇鱗苔屬及其各分支的分化時間，並選擇7個性狀推斷唇鱗苔屬的祖先性狀。主要結論如下：

1.通過對trnL、trnG兩個基因矩陣，葉綠體雙基因矩陣，及細鱗苔科trnL基因的分析，唇鱗苔屬的絕大部分種類與白鱗苔屬、Aureolejeunea、Evansiolejeunea和Omphalanthus的種類構成了單系群，且得到了MP、ML、BI三種分析的強力支持。根據形態特徵的一致性以及目前的分子證據，本研究將後四個屬正式併入唇鱗苔屬中，並將作為唇鱗苔屬的異名。原有的唇鱗苔屬本身是一個並系群，Cheilolejeunea gaoi和Ch. decurviloba不應歸入新的唇鱗苔屬中。

2.根據本研究的分子結果，結合原唇鱗苔屬亞屬的劃分，在唇鱗苔屬下確認了以下亞屬：唇鱗苔亞屬、白鱗苔亞屬、Euosmolejeunea亞屬、Omphalanthus亞屬和Xenolejeunea亞屬。各亞屬間的區別主要在於油體的表面顆粒構成，腹葉的邊緣全緣與否，腹瓣占側葉長度的比例，腹瓣角齒的長短及構成的細胞數目，和細胞壁的著色與否。

3.唇鱗苔屬在晚白堊世晚期（66.74 mya，屬於中生代白堊紀）出現。除了唇鱗苔亞屬（分化時間為第三紀的始新世早期54.65 mya）以外，其餘亞屬和種類分化的時間多在漸新世晚期至中新世早期分化出現（26.18-18.85 mya）。整個屬內的物種多樣性分化幾乎都在始新世以來這37 mya年間完成。

4.對唇鱗苔屬的祖先性狀重建發現，兩裂腹葉是祖征，腹葉完整是衍征，並在唇鱗苔屬的進化史上多次衍化產生；腹瓣具有多個細胞的角齒是祖征，角齒為單個細胞甚至退化是衍征；唇鱗苔屬的共同祖先具有表面呈粗糙顆粒狀的聚合油體，唇鱗苔亞屬中出現的油體具細微顆粒表面是衍征。

5.考慮到可能出現的不可計數的分類學處理和命名法規問題，本研究建議拒絕具有優先權的原種類數少的Omphalanthus，保留唇鱗苔屬學名為Cheilolejeunea。

6. Cheilolejeunea decurviloba因其與唇鱗苔屬種類的區別，及與密鱗苔屬在形態和基因矩陣分析結果上的相似，被重新歸入密鱗苔屬中。

7. Cheilolejeunea gaoi以其獨特的葉緣齒、腹瓣和透明疣形態和著生位置，加上特有的分布區，以及分子證據的支持，建議提升為一個新屬：中鱗苔屬Sinolejeunea R.L.Zhu et al.。