勞氏豬籠草

勞氏豬籠草[Nepenthes lowii，以勞氏（Hugh Low）的名字命名]是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。由勞氏（Hugh Low）在基納巴盧山（Mount Kinabalu）首次發現。它以極少唇和中部極具收縮的上位籠和蓋下多毛的外翻蓋子而聞名。

勞氏豬籠草，是知名的豬籠草品種，籠子非常的怪異，巨大的籠口卻有一個特細的腰身，壁厚如革，籠蓋內側的蜜腺會分泌大量的白色蜜漿，並長有許多刺毛。生長極其緩慢，並需要較大的溫差。

基本介紹

• 中文學名：勞氏豬籠草
• 拉丁學名：Nepenthes lowii
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：雙子葉植物綱
• 目：石竹目
• 科：豬籠草科

形態特徵

莖與葉

勞氏豬籠草是一種藤本植物。莖可長達10m，直徑寬達20mm。莖呈圓柱形，節間距可達8cm。

勞氏豬籠草具有革質的葉片。葉片是由原來的葉柄（petiole）變化而來的。葉片成披針形至長橢圓形，可長達30cm，寬至9cm。葉片末端為圓形，而基部極劇縮小至莖。葉片可長達14cm。葉片如劍鞘般包住莖周長的三分之二到五分之四。各有3~4條縱脈從中脈兩邊分出。羽狀脈在葉片上不是很明顯。籠蔓可長達20cm，通常不會捲曲。

捕蟲籠

勞氏豬籠草的下位籠的下部為球型，中部收縮成袋狀，上部再擴大。下位籠比上位籠小，最多只能有10cm高，4cm寬。因為勞氏豬籠草會迅速的長出攀援莖，所以它的下位籠很少見。每個籠子的前部都有一對翼（wing）。唇整體成圓形並有點向後擴張。唇約有12mm寬，上面有一排排的楞。在籠子的內表面，有一半是腺體區。蓋子為圓形。在蓋子下有非常茂密且長達2cm的肉質長毛。除此之外，蓋子沒有其他的附屬物。連線唇和蓋子的唇頸不分叉。

勞氏豬籠草的下位籠

勞氏豬籠草的上位籠

勞氏豬籠草的上位籠非常具有特點，它的下部為球型，中部極劇收縮，上部成漏斗型。上位籠體型比較大，可高達28cm，寬至10cm。上位籠的翼大大縮小。唇則只剩一排小齒。整個籠子的內表面都是腺體區，泌蠟區消失。蓋子向外翻折，成卵形至橢圓形，可長約15cm，寬約9cm，沒有附屬物。下蓋子下表面有長約2cm的長毛。和下位籠一樣，連線唇和蓋子的唇頸不分叉。勞氏豬籠草的上位籠非常的堅硬，幾乎是木質的。在其枯萎以後，可以完好的保持它的形狀。

花序與被毛

勞氏豬籠草具有總狀花序。花梗可長達20cm，花軸可長達25cm。每一個長達20mm的小花梗上有兩朵花。萼片為長方形，有5mm長。

勞氏豬籠草的花序，幼芽和葉片的邊緣有棕色的被毛，其餘部分無毛。

生長環境

勞氏豬籠草一般生長在土地貧瘠的山頂並常常附著在其他東西上面。它通常生活在長滿水苔的森林裡或是矮小的脊頂溝的植被中。常常長在以砂岩，花崗岩，石灰岩或是泥炭為底的厚厚一層水苔中。

勞氏豬籠草分散的分別在基納巴盧山海拔1970~2270m的頂峰山徑中。具體來說，它的分布從山的東脊開始，經過馬西勞東河（Mesilau East River），一直至Kambarangoh的低地地區。從前很多勞氏豬籠草生長在基納巴盧山的頂峰山徑中，由於1997年至1998年的厄爾尼諾現象造成的森林大火還有登山者的破壞，現在已經很難在基納巴盧山上找到它了。

生長在穆魯達山山頂的勞氏豬籠草

在特魯斯馬迪山（Mount Trus Madi）上有一種比基納巴盧山產的籠子更大的勞氏豬籠草個體。在穆魯達山（Mount Murud），勞氏豬籠草生長與海拔1860m以上的地區。由於惡劣的氣候條件，山頂的植物一般都長得很矮小。在姆魯山（Mount Mulu）隨處可見勞氏豬籠草。姆魯山上的植被都很矮小，很少有超過1m的。主要由杜鵑（特別是Rhododendron ericoides）組成。

分布範圍

勞氏豬籠草分布於婆羅洲的各個山頂上。在沙巴（Sabah），勞氏豬籠草生長在基納巴盧山（Mount Kinabalu），坦布幼崑山（Mount Tambuyukon），門塔波山（Mount Mentapok），莫庫伯山（Mount Monkobo）和特魯斯馬迪山（Mount Trus Madi）。在沙撈越（Sarawak）北部，生長在布利山（Mount Buli），姆魯山（Mount Mulu），穆魯達山（Mount Murud），巴杜拉威山（Bukit Batu Lawi），管山（the Hose Mountains），塔瑪阿布山山脈（the Tama Abu Range）和巴里奧（Bario）。勞氏豬籠草也在汶萊的山頂發現勞氏豬籠草的身影，如在巴貢山（Bukit Pagon）海拔1650~2600m的山頂。

鞍型豬籠草的上位籠

植物學史

發現與命名

在1851年3月，勞氏豬籠草由英國的殖民行政官員和博物學家勞氏在基納巴盧山（Mount Kinabalu）的山坡上發現。勞氏在他的記錄中這樣寫道：

勞氏豬籠草的上位籠

“我們一點點來認識這個不同尋常的豬籠草吧，它擁有迄今為止不曾見過的形態，籠口是橢圓形的，口非常大，籠子中部縮得很小，從而呈現出漏斗狀，在唇上有巨大的扁平長齒。每個捕蟲籠都裝有不超過1品脫的液體，令人感到神奇的是，葉片可以經得住這些滿噹噹的籠子。這些植物普遍長達40cm，但我沒有找到幼苗，也沒有找到正在開花或是有跡象要開花的植株。”

勞氏豬籠草的模式標本是由勞氏在基納巴盧山採集的，現在存放在英國皇家植物園（the Royal Botanic Gardens）中。

1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）正式描述了勞氏豬籠草。胡克的原始描述和插圖刊登在斯賓塞·聖約翰（Spenser St. John）於1862年出版的《遠東森林生活（Life in the Forests of the Far East）》中。關於基納巴盧山的勞氏豬籠草聖約翰是這樣寫道的：

斯賓塞·聖約翰的遠東森林生活中的插圖

“我們很快就來到勞氏先生想要的勞氏豬籠草面前。我們找不到幼苗，只能剪取一些枝條，當地人說剪去後，它還會長出來……最後我們來到一個長滿灌木的狹窄山脊上，這裡有差不多上千棵勞氏豬籠草……我們讓其他人第二天早上在山洞那碰頭，而我們去收集勞氏豬籠草和長毛豬籠草（N. Villosa）。在我看來，勞氏豬籠草是最討人喜歡的……勞氏豬籠草的捕蟲籠外面呈亮綠色，裡面呈暗紅色，蓋子為綠色並帶有紅色的蜜腺。就像一個高雅的葡萄酒壺。”

隨後的幾年，許多著名的植物學家都在各大出版物上介紹了勞氏豬籠草，如Friedrich Anton Wilhelm Miquel （1870），Joseph Dalton Hooker （1873），Frederick William Burbidge （1882），Odoardo Beccari （1886），Ernst Wunschmann （1891），Otto Stapf （1894），Harry James Veitch （1897），Jacob Gijsbert Boerlage （1900）和Elmer Drew Merrill （1921）。但是，大部分都沒有提到1895年分類學家岡瑟·馮·曼那哥塔（Günther von Mannagetta）首先對愛德華豬籠草進行了分類。因其不同尋常的捕蟲籠，他將勞氏豬籠草自為一個亞屬。

麥克法蘭著作中的插圖

修改後的描述和插圖發表在約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John Muirhead Macfarlane）1908年的專著中。麥克法蘭還在1914年的《林奈學會雜誌（Journal of the Linnean Society）》和1919年的《園藝標準百科全書（The Standard Cyclopedia of Horticulture）》上寫了關於勞氏豬籠草的文章。

1927年，一幅新的勞氏豬籠草插圖由荷蘭植物學家B·H·丹瑟（B. H. Danser）發表在《De Tropische Natuur》中。次年丹瑟發表了他開拓性的專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》。

新的原生地

在基納巴盧山發現後不久，1922年，埃里·克索堡（Eric Mjöberg）又在巴杜拉威山（Bukit Batu Lawi）和毛律山（Mount Murud ）發現了勞氏豬籠草。克索堡在他對毛律山的記錄中這樣寫道：

勞氏豬籠草蓋下長有茂密的長毛

“我們發現我們現在身處在一個由革質厚葉構成的灌木叢中。隨處可見那些針葉樹上了附生有開著大量黃色小花的附生蘭。開著紅色或白色花的杜鵑或開著類似花朵的植物到處都是。但最令人矚目的是只有在基納巴盧山和巴杜拉威山才能看到的勞氏豬籠草的巨大籠子。”

在考察期間，克索堡收集了毛律山的勞氏豬籠草的模式標本，其編號為Mjöberg 115。1926年，克索堡又在巴杜拉威山的東北方向的斜坡上發現了勞氏豬籠草，但沒有在這裡收集標本。

另一個模式標本是由約翰·H ·比曼（John H. Beaman）在1995年4月10日至17日在毛律山海拔2300~2400m的地區收集的，編號為Beaman 11476。這是在自1922年對毛律山的首次考察後的第八次考察中收集的。

錯誤的鑑定

儘管勞氏豬籠草有著獨特的外形，但是在文獻中至少有一次伯特·倫埃弗蘭·史密斯（Bertram Evelyn Smythies）將其暫時歸為產自馬來半島的麥克法蘭豬籠草（N. macfarlanei），但他也表示其可能是一個新的物種。這個錯誤的鑑定發表在1965年在古晉（Kuching）舉行的“聯合國教科文組織熱帶濕地研討會（the UNESCO Humid Tropics Symposium）”上，而這個報告是根據1963年，愛麗絲·希拉·達頓（Iris Sheila Darnton）在馬西勞東河（Mesilau East River）收集的標本作出的。勞氏豬籠草的下位籠蓋子都長有長毛且有較寬的唇，上位籠只有極窄的唇。麥克法蘭豬籠草的蓋子下也有毛，但比勞氏豬籠草短得多。

保護現狀

根據2000年的研究，勞氏豬籠草被列於2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名單（the 2006 IUCN Red List of Threatened Species）中。早在1997年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）就建議將勞氏豬籠草列入保護。不過，世界保護監測中心（the World Conservation Monitoring Centre）只將其列為“瀕危”和“易危”之間。

食蟲性

相比其他豬籠草而言， 勞氏豬籠草很少捕食昆蟲。初步研究表明，勞氏豬籠草可能已經從單純的（或者主要）捕食昆蟲，變成收集取食其糖蜜的樹鼩（tree shrews）和鳥類的糞便。

勞氏豬籠草蓋下的糖蜜

勞氏豬籠草的上位籠很獨特，它有一個外翻的蓋子，並在蓋子下表面有茂密的長毛。在這些長毛上還有大量白色物質，而白色物質的成分一直被學者爭論不休。而在20世紀60年代，J·哈里森（J. Harrison）認為這些白色物質是蝸牛卵。E·J·H· 科納（ E. J. H. Corner）組織了1961~1964年在基納巴盧山（Mount Kinabalu）的考察，他寫下以下的話：

“……一聲鳴響，樹鼩在勞氏豬籠草上串上串下，時不時撞到那些枯死的籠子。新加坡已故的J·哈里森（J. Harrison）教授認為蓋下的長毛里的東西是蝸牛卵，這吸引了樹鼩來覓食。”但是彼得·達馬托（Peter D'Amato）和克利夫·多德（Cliff Dodd）研究發現，這些白色的物質是植物自身產生的。這種物質有甜味和略微的臭味。目前不清楚為什麼勞氏豬籠草的下位籠也會產生這的白色分泌物。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）認為，這可能是對地面動物的一種引誘，使得他們順著這些東西爬到上位籠那去。

正在勞氏豬籠草上取食的樹鼩

克拉克對勞氏豬籠草的食蟲性進行了一系列的實地觀察。在7個捕蟲籠對象中，就有5個裡面含有大量的動物糞便。2009年的研究發現，一個成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57~100%的氮素來自樹鼩的糞便。緊接著的另一項研究顯示，捕蟲籠的大小恰好可以使得樹鼩（Tupaia montana）將糞便排入籠內。有類似特徵的豬籠草還有大葉豬籠草（N. macrophylla）和馬來王豬籠草（N. rajah），還可能包括鞍型豬籠草（N. ephippiata）。

這種現象並不是在勞氏豬籠草上首次發現的。早在1989年就有學者認為產自塞舍爾（Seychelles）的伯威爾豬籠草（N. pervillei）不再捕食昆蟲轉而收集起鳥類的糞便了。但目前還沒有全面的研究，這個假說還缺乏實驗證明。

相關物種

在1928年，B·H·丹瑟（B. H. Danser）的專著中，他將勞氏豬籠草與其他14種豬籠草歸為Regiae亞屬。而之前岡瑟·馮·曼那哥塔（Günther von Mannagetta）在1895年是把勞氏豬籠草自為一個名叫Retiferae的亞屬。丹瑟解釋了他這樣分類的原因：

“勞氏豬籠草非常的怪異，葉片和莖非常粗大，毛被消失，捕蟲籠呈特殊的形狀且沒有唇，蓋子是拱形的，中間呈龍骨狀，沒有附屬物，蓋下下表面覆蓋有長毛，在捕蟲籠內表面的蜜腺十分的巨大。但這些特徵似乎沒有什麼分類學價值。在Montanae亞屬中的無刺豬籠草（N. inermis）同樣也沒有唇。在麥克法蘭豬籠草（N. macfarlanei）捕蟲籠的蓋子下也有少量的毛。而在馬來王豬籠草（N. rajah）捕蟲籠的內表面也有巨大的蜜腺。這就是為什麼我沒有將勞氏豬籠草單獨分為一個種群的原因。”

*現在認為N. oblanceolata與大豬籠草為同一個物種。

勞氏豬籠草的上位籠

**丹瑟的描述是基於不純豬籠草（N. fallax）的模式標本作出的。

勞氏豬籠草被認為與鞍型豬籠草（N. ephippiata）有近緣關係。丹瑟在1928年描述了鞍型豬籠草（N. ephippiata），並在1931年對比了這兩個相似的類群，並概述了若干不同的特徵。

這些物種之間最明顯的差別是在上位籠。鞍型豬籠草（N. ephippiata）上位籠中部不太收縮，且有一個較發達的唇。此外鞍型豬籠草（N. ephippiata）捕蟲籠蓋子下表面也沒有毛。

自然雜交種

目前有至少發現7種勞氏豬籠草的自然雜交種。

與暗色豬籠草自然雜交

N. fusca × N. lowii 　

這個自然雜交種最早被查爾斯·克拉克（Charles Clarke）認為是陳氏豬籠草（N. chaniana）。但是，安西婭·飛利浦（Anthea Phillipps）、安東尼·蘭博（Anthony Lamb）、李晨（Ch'ien Lee）都不同意這個觀點，他們指出這個物種具有暗色豬籠草（N. fusca）的特點，例如它具有三角形的蓋子和細長的唇頸。他們還指出，它被發現在暗色豬籠草（N. fusca）和勞氏豬籠草共同生長的山頂地區，但這裡不會出現陳氏豬籠草（N.chaniana）。

暗色豬籠草（N. fusca）與勞氏豬籠草的自然雜交種由羅布·坎特利（Rob Cantley）和查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在沙撈越（Sarawak）的巴杜拉威山（Bukit Batu Lawi）發現的。

查爾斯後來發現，這種自然雜交種還產於沙巴（Sabah）的克羅克（Crocker ）地區，特別是在阿拉伯山（Mount Alab）山頂附近。這種自然雜交種的捕蟲籠中部略微收縮，顏色從綠色至暗紫色都有。

這個自然雜交種與暗色豬籠草（N. fusca）不同的是，捕蟲籠的蓋子下有長毛。而與勞氏豬籠草不同的是，莖上和葉片邊緣覆蓋了茂密的毛被，它具有捲曲成圓柱形的發達的唇。在勞氏豬籠草的下位籠有突出的唇齒，而在這個自然雜交種上並不明顯。此外，它繼承了暗色豬籠草（N. fusca）蓋子下的蜜腺。

暗色豬籠草（N. fusca）與勞氏豬籠草的自然雜交種很難與其他豬籠草混淆，但有時它會和陳氏豬籠草（N. chaniana）與維奇豬籠草（N. veitchii）的雜交種很相似。但從唇的形狀上可以將後者區別開來，他的唇更寬，向外擴張，但不呈圓柱形。此外，它的蓋下下表面沒有長毛，以及覆蓋在莖與葉上的毛被。

與大葉豬籠草自然雜交

N. lowii× N. macrophylla

別名:特魯斯馬迪山豬籠草（Nepenthes × trusmadiensis ） 簡稱:TM

1983年，勞氏豬籠草與大葉豬籠草（N. macrophylla）的自然雜交種由約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）和約翰·布里格斯（John Briggs）在特魯斯馬迪山（Mount Trus Madi）上發現。之後，馬拉威尼給這個物種命名為特魯斯馬迪山豬籠草（N. × trusmadiensis）。布里格斯1984年再次來到特魯斯馬迪山，但發現其只剩下一小群了。

特魯斯馬迪山豬籠草的上位籠

特魯斯馬迪山豬籠草的葉片可長達50cm。它是婆羅洲的豬籠草中可以長出巨大籠子的品種之一，捕蟲籠高度可達35cm。它的形態為勞氏豬籠草與大葉豬籠草（N. macrophylla）的混合型。它的蓋子和勞氏豬籠草一樣外翻，且在蓋子下表面有短毛。唇有突出的唇齒和楞，但並不類似於大葉豬籠草（N. macrophylla）的形狀。它的花序可達50cm長，每個小花梗有兩朵花。除了捕蟲籠之外，植株的其他部分並不是很巨大。

特魯斯馬迪山豬籠草（N. × trusmadiensis）僅分布於特魯斯馬迪山海拔2500~2600m的山頂地區。

與窄葉豬籠草自然雜交

N. lowii× N. stenophylla

勞氏豬籠草與窄葉豬籠草（N. stenophylla ）的自然雜交種於1985年由約翰·布里格斯（John Briggs）在門塔波山（Mentapok）發現。因為其產於門塔波山，所以安西婭·飛利浦（Anthea Phillipps）和安東門·蘭博（Anthony Lamb）將它稱為“門塔波山豬籠草”。它也被發現於其他幾個地點，如婆羅洲北部，包括了汶萊的巴貢山（Bukit Pagon）。

在門塔波山（Mentapok），這個自然雜交種繼承了窄葉豬籠草（N. stenophylla ）捕蟲籠的大小，它可高達35cm，並且它還繼承了勞氏豬籠草的顏色，它的顏色非常的深，捕蟲籠的內表面幾乎為黑色，還有勞氏豬籠草窄小的唇。

勞氏豬籠草與窄葉豬籠草（N. stenophylla ）的自然雜交種是葉片細長，捕蟲籠可達25cm。捕蟲籠上有類似窄葉豬籠草（N. stenophylla ）的深黑色的條紋。其唇很平滑，捲曲成圓柱形。蓋子為卵形且外翻，下表面有黑色的長毛。和勞氏豬籠草一樣，在長毛間有白色的分泌物。蓋子下表面會有一個類似窄葉豬籠草（N. stenophylla ）蓋下的龍骨狀結構。

勞氏豬籠草與窄葉豬籠草（N. stenophylla ）的自然雜交種是唯一一種生長於山脊森林水苔中的豬籠草，海拔約為1500m。這真好是窄葉豬籠草（N. stenophylla ）分布的海拔上限，和勞氏豬籠草分布的海拔下限。

其他自然雜交種

除此之外，還發現了很多勞氏豬籠草的自然雜交種。這包括了與暗色豬籠草（N. fusca）、胡瑞爾豬籠草（N. hurrelliana）、姆魯山豬籠草（N. muluensis）、維奇豬籠草（N. veitchii）、剛毛豬籠草（N. hirsuta ）、馬來王豬籠草（N. rajah）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）的自然雜交種。