光自養生物所屬現代詞，指的是植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。
基本介紹
- 中文名：光自養生物
- 所屬：現代詞
- 領域：生物
- 原理：利用光的能量
基本概念：,卡爾文原理,現象起源,作用過程,
基本概念：
·中文解釋
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細菌利用葉綠素，在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉化為有機物，並釋放出氧氣的生化過程。
·英文描述
Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by greenplants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form foodchains．
·傳統定義
植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。葉綠體由於是植物進行光合作用的地方，因此葉綠體可以說是陽光傳遞生命的媒介。
（1）原理
植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。
這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經有氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為葡萄糖，同時釋放氧氣：
CO2+H2O→C(H2O)n+O2+H2O
</strong>（2）注意事項
上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。
（3）光反應和暗反應（高中生物課本中稱之為暗反應，也有些地方稱之為碳反應）
光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟
（4）光反應
條件：光，色素，光反應酶
場所：囊狀結構薄膜上
影響因素：光強度，水分供給
植物光合作用的兩個吸收峰
葉綠素a,b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉綠素a)
最後傳遞給輔酶NADP。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應裡面充當還原劑的作用。
意義：1：光解水（又稱水的光解），產生氧氣。2：將光能轉變成化學能，產生ATP，為暗反應提供能量。3：利用水光解的產物氫離子，合成NADPH+H離子，為暗反應提供還原劑【H】（還原氫）。
（5）暗反應(碳反應）
實質是一系列的酶促反應
條件：無光也可，暗反應酶（但因為只有發生了光反應才能持續發生，所以不再稱為暗反應）
場所：葉綠體基質
影響因素：溫度，二氧化碳濃度
過程：不同的植物，暗反應的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。
C3反應類型：植物通過氣孔將CO2由外界吸入細胞內，通過自由擴散進入葉綠體。葉綠體中含有C5。起到將CO2固定成為C3的作用。C3再與【H】及ATP提供的能量反應，生成糖類（CH2O）並還原出C5。被還原出的C5繼續參與暗反應。
（6）光暗反映的有關化學方程式
H20→H+O2（水的光解）
NADP++2e-+H+→NADPH（遞氫）
ADP+Pi→ATP（遞能）
CO2+C5化合物→C3化合物（二氧化碳的固定）
C3化合物→（CH2O）+C5化合物（有機物的生成或稱為C3的還原）
ATP→ADP+PI（耗能）
能量轉化過程：光能→不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩定的化學能（糖類即澱粉的合成）
注意
光反應只有在光照條件下進行而在滿足暗反應條件的情況下暗反應，都可以反映。也就是說暗反應不一定黑暗下進行</strong>
光自養生物 - 【發現進程】 古希臘哲學家亞里士多德認為，植物生長所需的物質全來源於土中。
1627年，荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。
1771年，英國的普里斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接著，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩里，他發現植物能夠長時間地活著，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩里。他發現植物和小白鼠都能夠正常地活著，於是，他得出了結論：植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。
1779年，荷蘭的英恩豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。
1804年，法國的索敘爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年，德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。
1864年，德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。他做了一個試驗：把綠色植物葉片放在暗處幾個小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉，然後把這個葉片一半曝光，一半遮光。過一段時間後，用典蒸汽處理髮現遮光的部分沒有發生顏色的變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功的證明綠色葉片在光和作用中產生澱粉。
1880年，美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所，氧是由葉綠體釋放出來的。他把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的暗環境裡，然後用極細光束照射水綿通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌向葉綠體被光照的部位集中：如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則分布在葉綠體所有受光部位的周圍。
</strong>1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。
20世紀30年代，美國科學家魯賓和卡門採用同位素標記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，得到了氧氣全部來自於水的結論。
20世紀40年代，美國的卡爾文等科學家用小球藻做實驗：用C14標記的二氧化碳（其中碳為C14）供小球藻進行光合作用，然後追蹤檢測其放射性，最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑被成為卡爾文循環
卡爾文原理
卡爾文循環（CalvinCycle）是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段:羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。
C3類植物
</strong>二戰之後，美國加州大學貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。
他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然後將C14標記的CO2注入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成份進行比較。
卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內,層析紙上就出現放射性的斑點,經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現，CO2固定的C3途徑是一個循環過程,人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。
C3類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。
C4類植物
</strong>在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。
C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。
在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但裡面並無基粒或發育不良。在這裡，主要進行卡爾文循環。
其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。
該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。
景天酸代謝植物
景天酸代謝(crassulaceanacidmetabolism,CAM)：如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中開爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。
藻類和細菌的光合作用真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。
進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，目前普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。
現象起源
光合作用不是起源於植物和海藻，而是起源於細菌
從這些進程中能夠很明顯地看出，無論是宿主生物體，還是共生細胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細胞之間的快速轉變可能在光合作用演化過程中起過關鍵作用，推動了植物和海藻的進化。雖然目前科學家還不能培養野生Hatena來完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會為搞清楚什麼使得葉綠體成為細胞永久的一部分提供了一些線索。科學家認為，此生命現象導致海藻進化出一種吞噬細菌的方法，最終使海藻進化出自己的葉綠體來進行光合作用。然而，這一過程到底是怎樣發生的，目前還是一個不解之謎。從此研究發現可以看出，光合作用不是起源於植物和海藻，而是最先發生在細菌中。正是因為細菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導致複雜生命的繁衍達十億年之久。在其他的實驗中，岡本和井上教授嘗試了餵給Hatena其他的海藻，想看看它是否會有同樣的反應。但是，儘管它也吞噬了海藻，卻沒有任何改變的過程。這說明在這兩者之間存在著某種特殊的關係。判斷出這種關係是否是基因決定的將是科學家需要解決的下一個難題。
光合作用的基因可能同源，但演化並非是一條從簡至繁的直線科學家羅伯持·布來肯細普曾在<科學>雜誌上發表報告說，我們知道這個光合作用演化來自大約25億年前的細菌，但光合作用發展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些線索可以將它們聯繫在一起，但還是不清楚它們之間的關係。為此，布來肯細普等人通過分析五種細菌的基因組來解決部分的問題。他們的結果顯示，光合作用的演化並非是一條從簡至繁的直線，而是不同的演化路線的合併，靠的是基因的水平轉移，即從一個物種轉移到另一個物種上。通過基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細菌傳到了海藻，再到植物。布來肯細普寫道：“我們發現這些生物的光合作用相關基因並沒有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉移的證據。”他們利用BLAST檢驗了五種細菌：藍綠藻、綠絲菌、綠硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，結果發現它們有188個基因相似，而且，其中還有約50個與光合作用有關。它們雖然是不同的細菌，但其光合作用系統相當雷同，他們猜測光合作用相關基因一定是同源的。但是否就是來自Hatena，還有待證實。然而，光合作用的演化過程如何？為找到此答案，布來肯細普領導的研究小組利用數學方法進行親緣關係分析，來看看這5種細菌的共同基因的演化關係，以決定出最佳的演化樹，結果他們測不同的基因就得出不同的結果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細菌的共同基因和其它已知基因組的細菌，發現只有少數同源基因堪稱獨特。大多數的共同基因可能對大多數細菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光合細菌的代謝反應，然後才被收納成為光合系統的一部分。
作用過程
光反應階段光合作用第一個階段中的化學反應，必須有光能才能進行，這個階段叫做光反應階段。光反應階段的化學反應是在葉綠體內的類囊體上進行的。暗反應階段光合作用第二個階段中的化學反應，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應階段。暗反應階段中的化學反應是在葉綠體內的基質中進行的。光反應階段和暗反應階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯繫、缺一不可的。光合作用的重要意義光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供了物質來源和能量來源。因此，光合作用對於人類和整個生物界都具有非常重要的意義。
第一，製造有機物。綠色植物通過光合作用製造有機物的數量是非常巨大的。據估計，地球上的綠色植物每年大約製造四五千億噸有機物，這遠遠超過了地球上每年工業產品的總產量。所以，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開自身通過光合作用製造的有機物。人類和動物的食物也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。
第二，轉化並儲存太陽能。綠色植物通過光合作用將太陽能轉化成化學能，並儲存在光合作用製造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲存起來的。
第三，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定。據估計，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000t/s(噸每秒)。以這樣的消耗氧的速度計算，大氣中的氧大約只需二千年就會用完。然而，這種情況並沒有發生。這是因為綠色植物廣泛地分布在地球上，不斷地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對的穩定。
第四，對生物的進化具有重要的作用。在綠色植物出現以前，地球的大氣中並沒有氧。只是在距今20億至30億年以前，綠色植物在地球上出現並逐漸占有優勢以後，地球的大氣中才逐漸含有氧，從而使地球上其他進行有氧呼吸的生物得以發生和發展。由於大氣中的一部分氧轉化成臭氧(O3)。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對生物具有強烈破壞作用的紫外線，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經過長期的生物進化過程，最後才出現廣泛分布在自然界的各種動植物。
植物栽培與光能的合理利用光能是綠色植物進行光合作用的動力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使綠色植物充分地進行光合作用。合理利用光能主要包括延長光合作用的時間和增加光合作用的面積兩個方面。
延長光合作用的時間延長全年內單位土地面積上綠色植物進行光合作用的時間，是合理利用光能的一項重要措施。例如，同一塊土地由一年之內只種植和收穫一次小麥，改為一年之內收穫一次小麥後，又種植並收穫一次玉米，可以提高單位面積的產量。
增加光合作用的面積合理密植是增加光合作用面積的一項重要措施。合理密植是指在單位面積的土地上，根據土壤肥沃程度等情況種植適當密度的植物.
