傳遞細胞

20世紀60年代，藉助於電子顯微鏡技術，發現了一種與物質迅速地傳遞密切相關的的薄壁細胞，稱為傳遞細胞，也稱轉輸細胞或轉移細胞。其細胞壁向胞腔內突入，形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起，使質膜的表面積增加，並且富有胞間連絲，有利於物質的運送傳遞。這類細胞多分布在植物體內溶質大量集中、短距離運輸頻繁的部位，如葉脈末端輸導組織的周圍，成為葉肉和輸導組織之間物質運輸的橋樑。

傳遞細胞是最典型的形態特點是由非木質化的次生壁的一部分向內生長，突入細胞腔內，形成許多不規則的多褶突起。細胞膜緊貼這種多褶的胞壁向內生長物，形成了“壁-膜器”結構。這樣，細胞膜的表面面積比普通薄壁細胞的平滑質膜的面積增大數倍至20 倍以上，有利於細胞對物質的吸收與傳遞。傳遞細胞的向內生長物在與木質部或韌皮部的輸導分子相鄰一側的胞壁發育較好。在細胞壁上沒有胞間連絲的部位，向內生長物大量形成。

基本介紹

• 中文名：傳遞細胞
• 類別：薄壁組織細胞
• 發現時間：20世紀60年代
• 分布：種子植物等

特徵

植物體內特化的薄壁組織細胞。其細胞壁向內突起，壁上有豐富的胞間連絲穿過，細胞內有較

多的線粒體。傳遞細胞一般分布在植物體內物質轉移的關鍵部位（如子葉節、莖節、小葉脈及篩管或導管周圍等），有分泌、吸收和短距離運輸等功能。J.B.菲舍爾在19世紀就已觀察到瓜類葉子的小葉脈

中有某種特殊的伴胞，可將葉肉組織細胞中產生的光合產物運輸到小葉脈中去，當時他稱這種細胞為“中間細胞”。20世紀60年代後期，套用超薄切片技術和電子顯微鏡研究，才肯定了這些細胞的結構特徵與功能，改稱為傳遞細胞（或轉輸細胞

）。

①具內突生長的細胞壁，這是初生壁或一種沒有木質化的次生壁，壁的內突使包圍著細胞質而緊貼細胞壁的質膜面積隨著增大，例如紫花豌豆小葉脈中的傳遞細胞，質膜面積可比同樣大小而具光滑細胞壁的細胞質膜大10多倍。

②具有較濃厚的細胞質，細胞核較大，有的成裂片狀，線粒體和內質網豐富。

③細胞壁之間有豐富的胞間連絲，這樣大大增加了細胞間的直接轉輸能力。

傳遞細胞雖然可以在普通光學顯微鏡下看到，但是它們細胞壁的詳細結構，只有在透射電子顯微鏡下，才能看清。

分布

傳遞細胞廣泛地分布在種子植物中，苔蘚植物與低等的維管植物，例如真蕨類，木賊等的葉跡，以及孢子體和配子體的接合部位也有。有些水生或濕生植物，尤其是一些沉水生的植物，葉子表皮層細胞也有傳遞細胞的結構特徵。在植物營養體莖、葉表皮的各種分泌結構，例如各種腺毛，捕蟲植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及鹽腺等處的細胞，也多形成為分泌特殊物質，運輸水分和溶質的傳遞細胞。

莖的節部區域常可看到維管傳遞細胞。莖的木質部傳遞細胞一般與葉跡(葉維管束)緊密地結合，而韌皮部傳遞細胞則常位在葉隙的邊緣。根中一般傳遞細胞較少，不過很多植物的根部被線蟲侵襲以後，往往形成一種多核的巨形細胞和合胞體，稱為多核的傳遞細胞。豆科植物的根瘤中，寄生的被子植物，例如列當、菟絲子的吸器中，也有傳遞細胞。被子植物的柱頭細胞和花柱內的引導組織；胚囊中的助細胞、反足細胞和胚乳細胞；以及珠被絨氈層細胞和胚柄細胞等等，都具有傳遞細胞的特性。花葯中的絨氈層細胞和花粉管壁，在某些時期也可成為傳遞細胞。有些禾本科植物穎果的糊粉層，也可成為傳遞細胞，稱為“糊粉層傳遞細胞”。

傳遞細胞分布最多的是被子植物。其中在系統發育上先進的分類群，如菊目、川續斷目、茜草目中更為常見。在莖的傳遞細胞中，雙子葉植物比單子葉植物多見，草本的比木本的多。細胞壁內突的傳遞細胞的有無，常可作為被子植物某些科屬分類的一種依據。

類型

1969年B.E.S.坎寧和J.S.佩特將小葉脈中傳遞細胞所在的部位，以及細胞中內脊分布的情況，分為4種類型：①A型細胞，被認為是特化的伴胞，整個細胞周圍的細胞壁都有內突生長，不過，靠近篩分子的壁上突入較少。②B型細胞，一種特化的韌皮部薄壁組織細胞，它與篩分子或A型細胞緊靠的細胞壁部分，內突生長最為發達。③C型細胞，特化的木質部薄壁組織細胞。④D型細胞，作為木質部分界的維管束鞘細胞。C型與D型傳遞細胞都在木質部，其細胞壁的內突生長，一般只限於與管狀分子直接接觸的部分。現還發現了其他類型的傳遞細胞。 有各種植物中，傳遞細胞的細胞壁內突形式並不一致。有的為線狀結構，或“Y”型突起，或者突起較短成乳突狀。同一植物中的傳遞細胞，其壁結構也可能完全不同。

傳遞細胞

在生殖器官中存在著傳遞細胞(transfercell)。這種細胞的特徵是，細胞壁物質向細胞裡面生長，有時成為乳頭狀突起，或者伸長而成為絲狀器，或者成為分枝狀，或者成為所謂橫隔片(trabecula)狀，是高度特異化了的細胞。由於增加了原生質膜的表面積，一般認為它的作用在於短距離的轉運可溶性物質。用掃描電子顯微鏡或高壓電子顯微鏡可以觀察到這種結構。它與滲透壓梯度的形成也有關，這種梯度對於轉運是必需的。除生殖細胞以外，在分泌細胞，腺細胞、子葉以及木質部中也可以看到這種傳遞細胞。

這種細胞都具有原生質連絲結構。一旦形成連絲結構以後，在生理上就成為一種多核體，這種情況下的傳遞細胞的特殊構造就成了轉運途徑的起點或終點。在進行吸收時，這種生理多核體提供了廣闊的空間；在進行分泌時，多核體的後部有著廣闊的場所。

發揮作用

細胞壁的內向伸展有助於可溶性物質的轉運這並不是什麼新的看法。但是，由於電子顯微鏡的發展已可以研究配子體與孢子體的接合點，因此這一看法才受到了注意。在生殖器官中，當向新的孢子體世代(受精卵)輸送可溶性營養物質不能順利進行時，這種細胞就會發揮作用。這一新的世代多少是寄生於母體組織中是在生殖器官中可以看得到的傳遞細胞的部位。當給與鹽類和營養物一般可溶性物質)時，在能夠吸收的情況下，細胞壁便發生內向生長。顯然，這有助於擴大表面積。據認為，分泌系統吸收系統成為一體，通過這種特殊構造而成為生理上的(而非結構上的)多核體。這當然因種的不同而有所差異，並且因為營養物質的貯藏是在子葉、外胚乳和內胚乳中，所以不能一概而論。另外，在豆科植物(五月豇豆)中，胚柄中有發達的傳遞細胞。而在其他植物(如另外的豆科植物)中，整個子葉的表皮都有這種特殊的構造。正如前邊所談到的，在新的孢子體世代中，由於寄生於母體而缺少細胞質的接觸，因此在生殖器官中在細胞質非連續處普遍出現這種特殊分化的結構並不是不可思議的。顯然，來自母體的營養物都是通過這些特殊細胞而轉運的。

傳遞細胞

發育

傳遞細胞的發育，還知道不多，傳遞細胞在維管組織中發育較早，在木質部中，當管狀分子分化以後，便可看到傳遞細胞，而韌皮部的傳遞細胞則在鄰近的木質部分子開始木質化以前幾天，細胞壁的內突生長就已充分發育。一般緊靠地下莖頂端，鄰近原生木質部和後生木質部的薄壁組織細胞，其細胞壁首先內突生長，向著基部細胞內突生長逐漸減弱。這是由於木質部傳遞細胞到了發育後期，細胞質開始退化，細胞壁的內突生長因而也開始減退。

傳遞細胞

人工控制

所有種子植物都可能有發育傳遞細胞的能力，只是有的成為潛在的形式。如果適當增加溶質運輸的某種壓力，則可能促使傳遞細胞的發育。如多花山柳菊生長在較高濃度的營養液中，傳遞細胞細胞壁的內突生長就較多而且複雜，如果生長在水裡，則很少內突生長。又如葉子在黑暗下生長，或者斑葉的無綠色區域，或者白化突變型的葉子，都不能發育出傳遞細胞。 另外，如果在缺乏二氧化碳的條件下，萵苣幼苗木質部內的傳遞細胞就大為減少。當這種幼苗又放回到有二氧化碳的空氣中，則木質部中又可逐漸發育出傳遞細胞。又如向日葵幼苗培養在缺鐵的培養基中，1～3天以後，靠近根前端發生大量根毛，而大多數表皮細胞，甚至靠近表皮層的皮層細胞，也都可轉化成傳遞細胞。傳遞細胞的發育與組織中溶質運輸之間有一定的相關關係。

薄壁組織

功能

傳遞細胞是一些密集輸送溶質的細胞，其原生質體具有非常高的表面-體積比例使這些細胞的吸收、分泌以及與外界交換的表面積增大，從而增加了它的生理活動能力。例如豌豆幼苗韌皮部傳遞細胞的分化早期，在內質網上就表現出強烈的腺苷三磷酸酶活動，而有些反應產物，則沉積在液泡膜和質膜上。當韌皮部傳遞細胞成熟，細胞壁發生及內突生長時，質膜和核膜上的酶都有強烈活性。

在很多高等植物中，有人按傳遞細胞的功能將其分為4種形式：①從外界環境中吸收溶質，例如沉水生葉子的表皮層的傳遞細胞；②分泌溶質到外界環境，例如各種蜜腺和其他腺體；③從周圍組織細胞吸收溶質，例如維管薄壁組織細胞、吸器、胚囊和胚中的傳遞細胞；④分泌溶質到周圍組織細胞，例如有些雄蕊的絨氈層，根瘤的中柱鞘細胞等。