上行效應

上行效應

上行效應,又稱“上行控制效應”,是生態系統中的一種作用關係,強調物理化學環境與低營養級生物對高營養級生物的決定作用。生態學上的上行效應是指非頂級營養級生物的下一營養級食物供給或營養鹽供給。海洋生態學中通常所說的上行效應主要指的是營養鹽供給對浮游植物種群數量變動的影響。

基本介紹

  • 中文名:上行效應
  • 外文名:Bottom-up effect
  • 又稱:上行控制效應
  • 屬於:生態系統中的一種作用關係
  • 分類生態學
  • 主張:“自下而上”主張
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特點

上行效應:“自下而上”主張,較低營養階層的生物密度、生物量等(由資源限制)決定較高營養階層的種群結構,亦成為上行效應。
湖沼學家最初僅關注湖泊的物理、化學因子對浮游植物、進而對浮遊動物及最後對魚類的影響途徑,魚未被作為驅動因子(driving variable)而僅為回響因子(response variable)來看待。上行效應認為,營養鹽的可得性決定魚類可能達到的最大的生物量。在富營養水體,由於系統被上行力量所支配,魚類將不會對藻類產生影響。

原理

在解釋不同營養層之間的相互作用時,通常採用上行控制效應和下行控制效應理論。上行控制效應理論是指較低營養階層的密度、生物量等(資源限制)決定較高營養階層的種群結構,如植物的生產力決定了害蟲種群密度,害蟲的生產力決定了它們天敵的密度;下行控制效應理論是指較低營養階層的群落結構(多度、生物量、物種多樣性)依賴於較高營養階層的物種結構,如捕食者天敵的密度決定了害蟲種群密度。實際上二種效應是相對應的,都在控制著生物群落的結構。

作用

食物網中生物之間的相互制約和調控有兩種途徑,分別稱為上行效應和下行效應。處於較低營養級的生物密度和生物ft等決定了較高營養級生物的規模和發展,這種較低營養級對較高營養級生物在資源上的控制現象稱為上行效應;較低營養級生物的種群結構依賴於較高營養級生物的捕食能力的大小,這種高營養級對較低營養級生物在捕食上的制約現象稱為下行效應。上行效應和下行效應在任何一個完整的生態系統中都存在。簡單的或不成熟的生態系統主要受上行效應所控制。如北極圈地區,地衣、苔蘚的數量決定了馴鹿種群的大小和發展速度;而複雜的或成熟的生態系統,下行效應表現更為突出。如熱帶地區,很多植物在動物的取食過程中依賴動物傳粉和散布繁殖體,以促進植物的發展和分布。上行效應及下行效應允分反映了生態系統中各成分之間的反饋與負反饋機制,也正是這種機制決定了生態系統的穩定與平衡。

案例

根瘤菌

根瘤菌通過改變宿主植物的質量和數量(降低C/N比)從而影響食草性昆蟲的行為,根瘤菌可能以速效氮的形式誘導葉的化學物質發生改變從而使植物對食草動物進行化學防禦而不是提高氮的含量利於食草動物食用。Kempel等研究觀察表明當與根瘤菌共生的植物被蚜蟲侵食韌皮部後發現有生氰現象。土壤里的共生體影響植物的生長和防禦,調節這兩個過程之間的平衡實驗也證實了根瘤菌的寄生不僅有利於植物生長,還可以增加植物的防禦能力,幫助植物抵抗食草動物。實驗證實根瘤菌製造的氮用於製造氰化物,在植物一食草動物的相互關係上起著關鍵性作用。草食動物的活動使植物與根瘤協同作用加強根部形成結節,從而有利於植物的生長。地面草食動物群落對生態群落產生影響和根瘤菌互生作用對群落進化產生影響。

海洋生態

海洋生態系統中可能對浮游植物生長有調控作用的營養元素浮游植物的生長受到營養鹽的調節。在一定的濃度範圍內,營養鹽對浮游植物的生長有促進作用,但如果營養鹽濃度過低,則會對浮游植物的生長產生限制作用,過高則有毒害作用。Redfidd1934,1958年指出,海洋中顆粒物質的組成基本保持C:N:P=106:16:1這樣一個原子比值。Goldman1979年證實海洋中浮游植物的化學組成也基本保持這一比值。Copin-Montegut1983年發現大西洋、印度洋、北冰洋以及地中海的C:N的比值變化小於20%,C:P的比值變化稍大。通過回歸統計分析發現,除20%左右的顆粒物質為純粹的碳化合物外,其餘80%的物質中C:N:P=103:16:1,接近Redfield比值,如果將標準海水化學組成與浮游植物生理需求的平均狀況相比,就會發現 在海水中只有P,N,Si,Fe,Zn,Cu,Mn與Co的含量與藻的需要基本一致或略小,其他各種元素的含量都是充足的,因此在海洋生態系統中,N,P,Si等都是可能的限制性營養鹽。

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