齧齒目

齧齒目

齧齒目是哺乳綱的一目,上下頜只有1對門齒,喜齧咬較堅硬的物體;齧齒目動物一般比較小,多數在夜間或晨昏活動,許多種類的繁殖能力很強。

齧齒目種數約占哺乳動物的 40%~50%,在脊椎動物進化上可以說是最成功的一支,個體數目遠遠超過其他全部類群數目的總和,幾乎遍及南極和少數海島以外的世界各地。

基本介紹

動物學史,起源,進化,外形特徵,生活習性,生長繁殖,下級分類,始齧亞目,松鼠亞目,鼠形亞目,豪豬亞目,

動物學史

齧齒動物在進化上獲得成功的原因可能是多樣的,但首先是應歸於個體較小。小的個體,就可去開闢、適應大動物所不適宜的環境,從而建立大的種群。其次是繁殖力強。強大的繁殖力,意味著其具有廣闊的生活區域和對各種不同生態環境的適應。齧齒動物不但在陸上生活,空中、水中也有他們的成員。空中有滑翔的鼯鼠,水中有。此外還有荒漠中的跳鼠,森林中的睡鼠,洞穴中的鼢鼠,以及擾亂人類幾萬年的小家鼠。從赤道到極地,甚至高山、海島上,到處都有他們的蹤跡。

起源

最早的嚙齒類化石發現於晚古新世,起源還不十分清楚。有人認為齧齒目起源於靈長目的更猴類,也有根據跟骨構造懷疑它起源於古肉食類的。但近年中國發現的古新世化石表明,嚙齒類的起源可能和亞洲特有的寬臼獸類如曉鼠有關。有關嚙齒類的許多分類學問題至今未能解決。嚙齒類的起源,一直是多年未解的問題。
一、北美起源說
副鼠(Paramys atavus)化石發現在55百萬年前北美最晚古新世地層中。它很像大鼠,腳上有爪,會爬樹,還有一條長尾巴,用以保持身體平衡。門齒像把大鑿子,後面有5個頰齒。以副鼠為樣板,推測嚙齒類起源於古新世的靈長類
二、中亞起源說
近年在中國發現的新材料證實,嚙齒類應當起源於中亞。安徽潛山古新世地層中的東方曉鼠是嚙齒類的祖先類型,內蒙古的磨楔齒鼠則是最原始的嚙齒類。20世紀70年代,在中國安徽潛山縣古新世中晚期(距今60百萬年前)地層中發現了東方曉鼠的化石,它有一對大門齒,退化的頰齒,以及門齒和頰齒兩種不同位置咬合機能的雛型,與嚙齒類很相似。經過中國科學家多方研究考證,確認東方曉鼠是現今最接近嚙齒類祖先的動物,現在大多數學者肯定東方曉鼠與齧齒動物起源的關係。近年在湖南衡東縣始新世地層中發現的鐘健鼠的完整頭骨,更加證實了這種論斷。當然,曉鼠不可能是嚙齒類的直接祖先,但至少可以說,嚙齒類動物可能起源於曉鼠類的近親。

進化

鼠類和兔類是哺乳動物中演化十分成功的類群,但它們的大多數對人類的發展有害無益。如果人類不珍惜、不愛護自己的生存環境,那也許若干年之後地球就是它們的天下了。這並非危言聳聽,因為這些動物的繁殖力大得驚人,適應環境的能力也特別的強。
一、牙齒進化與地層時代劃分
牙齒是研究嚙齒類進化的主要依據,也是劃分地層和地層對比的可靠證據。嚙齒類的進化速度很快,反映在牙齒構造上的變化也快,這是鑑定、劃分地層的有利條件。例如,最早的倉鼠類化石發現或起源於中國距今37百萬年前的晚始新世地層中,到距今10百萬年前的中新世晚期,在這20多Ma的時間中,倉鼠類已經歷了三次大的替代。每一代各有自己的構造特徵,且有許多化石代表,為劃分地層提供了極為重要的科學依據。進化愈快,構造特徵變異愈快,地層劃分就可能越細、越精確。一種叫模鼠的田鼠類,在不到3百萬年的時間裡,牙齒從有根到無根,齒面的紋飾也逐漸變化。如果在地層里找到哪種模鼠,就可以推斷該地層的時代了。
二、齧齒動物的進化
根據牙齒、咬肌結構齧齒目動物大體分成4大類:始齧類(如今僅在北美殘留一種—山河狸)、松鼠類(包括松鼠和河狸)、鼠類(家鼠、倉鼠和跳鼠)和豚鼠類(豚鼠和水豚)。近年來分子生物學的研究認為,南美豚鼠與其他嚙齒類的相似性低於它與靈長類或其他哺乳動物的相似性,因此認為南美豚鼠不是嚙齒類,從而對傳統的嚙齒類概念提出挑戰。
始齧類繁盛在古近紀,到漸新世地球驟冷時基本上滅絕了。大間斷後一些現生的科出現了,如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。倉鼠科動物是最龐大的,它包括倉鼠、鼠和田鼠等幾大類(亞科)。最原始的是倉鼠,它發現於近40百萬年前的始新世,繁盛在漸新世和中新世;當15百萬年前時它的後裔—鼠類出現後就逐漸被取代了。現鼠亞科約有120屬,近530種,而倉鼠亞科僅有7屬18種了。田鼠亞科是倉鼠的另一支後裔,它出現在距今約5百萬年前。

外形特徵

牙齒
齧齒目的牙齒高度特化。上下各有1對門牙(incisors),缺乏犬齒(canines),留有齒隙(diastema),前臼齒(premolar)消失或1~2枚,臼齒(molar)3枚。其門齒僅在前面有琺瑯質,所以後面的軟齒質比前面消耗快,結果形成總是尖利的鑿刀形門牙。此外,門齒無齒根,能終生生長,所以必須磨損,以求得生長平衡。兩個相對的門齒如不能相遇在一起,對它會導致嚴重的後果。這一獨特的磨牙特性,使其牙齒非常尖利、有效。
豚鼠豚鼠
頜骨與咀嚼肌
齧齒目另一重要特徵是其發達的頜骨(jaw)區域以及從此開始的、參與下頜運動的咀嚼肌(masseter)。下頜骨窩(mandibular fossa)位於鱗狀骨顴突的腹面,是一個拉伸了的關節窩,缺少下頜窩後突(postglenoid process),其作用是控制下頜的前後運動。顴弓(zygomatic arch)位於顴骨的中部,其作用是連結上頜顴突和鱗狀骨顴突。框後突(postorbital processes)變化較大,有些種類有,有的缺。乳骨突(paroccipital processes)較大,多數可見翼蝶骨管(alisphenoid canal),但有的很小,難以發現。其他特徵還包括鎖骨(clavicles)的結構,前後足的趾爪數量、結構變異,顳肌(temporalis muscle)數量變化等。
一、咀嚼肌的類型
西伯利亞花鼠西伯利亞花鼠
齧齒目頜骨的主要作用是通過附著在其表面的咀嚼肌,控制門齒的閉合,實現齧咬的目的。其原始咀嚼肌分為三種類型。這種模式稱為始齧模式(protrogomorphous condition),在現存的嚙齒類中,只有山河狸(Aplodontia rufa)屬此模式。
⒈ 表層咀嚼肌(masseter superficialis,superficial百萬年sseter) 起於上頜骨顴突的咀嚼肌結(masseteric tubercle),終於下頜骨(mandible)底部的中後緣和角突。
⒉ 側面咀嚼肌(masseter lateralis,lateral百萬年sseter) 從表層咀嚼肌後面沿顴弓下緣開始,到下頜骨底部中後緣終止。
⒊ 中層咀嚼肌(masseter medialis, profundus,medial百萬年sseter) 很小,沿顴弓中央內部開始,到下頜齒列後部結束。
二、咀嚼肌演化的主要模式
由原始的始齧模式,嚙齒類的咀嚼肌至少以三種不同的方式進行演化、發展。
⒈ 松鼠型模式(sciuromorphous condition) 側面咀嚼肌起點前移到上頜骨顴突部分的顴弓前面,表層咀嚼肌起點也前移,而中層咀嚼肌的起點不變。其上頜骨顴突擴大,呈盤狀。這種方式在松鼠型亞目中常見。
⒉ 豪豬型模式(hystricomorphous condition) 框下孔(infraorbital foramen)從上頜骨顴突的前面移到了上頜骨顴突範圍以外,而且變得非常大。通過增大的框下孔,一些起點在上頜骨顴突前面的、增加的側面咀嚼肌沿伸到了顴弓前面。這種方式發生在豪豬、天竺鼠、跳鼠等許多類齧齒動物中。
⒊ 鼠型模式(myomorphous condition) 這種模式有可能是由古老的松鼠型種類演化而來的。象松鼠型模式一樣,其上頜骨顴突擴大呈盤狀,改變了前面側面咀嚼肌的起點。框下孔相對較大,有部分中層咀嚼肌從中穿過。
咀嚼肌三種模式是如何演化的,學者們爭議很大。然而咀嚼肌演化的三種模式已被多數學者所接受,至少其演化結果在許多嚙齒類可以看到。
三、下頜骨
咀嚼肌在上著生部位和結構也有變化。松鼠型中,下頜骨隅突與下門齒齒槽在同一垂直平面,冠狀突(coronoid process)發達。而豪豬型中,下頜骨隅突在下門齒齒槽垂直平面的外側,冠狀突退化。

生活習性

多數嚙齒類在夜間或晨昏活動,但也有不少種類白晝活動。冬季活動量一般減少,在冬季到來前,或在體內貯存脂肪供蟄伏時用;或秋季開始儲存食物。有些口中生有臨時貯放食物的頰囊。生活在中亞沙漠區的細趾黃鼠夏眠習性。
林區的種類常在樹杈上、樹洞內或樹根下築巢,而巢鼠在高草的上部做巢。兩棲的個別種類在水邊築巢,部分洞口開向水中,河狸修造浮在水面上的巢和水壩
多數種類取食植物,有些也吃動物性食物。許多鼠類與倉鼠類的臼齒咀嚼面都有適於碾磨植物種子的結構,有2~3列丘狀齒尖或複雜的齒紋;以啃食樹木為生的河狸則具有巨大而鋒利的門齒和適於壓嚼木質的闊臼齒。嚙齒類的牙齒數一般不超過22枚,但非洲的多齒濱鼠屬有28枚牙齒,而紐幾內亞的一齒鼠只有4枚門齒和4枚臼齒。

生長繁殖

許多種類的繁殖能力都很強。少數種類只於每年春季繁殖1窩幼仔,多數則於春、夏、秋產3窩左右,而褐家鼠小家鼠在隱蔽條件好、食物充足的情況下終年生殖,每年可產6~8窩幼仔。每胎產仔數各不相同,多數為4~6隻,多者達7~8隻。一些害鼠在數量很低的年份繁殖力顯著增強,不但繁殖次數增加,而且每胎產仔數也大大提高,最高達18仔。多數種類的妊娠期短,僅20天到1個月左右。幼鼠生後20天左右就能單獨尋食,一般3個月達性成熟,春季出生的個體能在當年秋季繁殖。但多數幼體於次年春季繁殖。少數大型種類壽命較長,在人工飼養條件下可活10年以上,但多數種類的自然壽命為2~5年。

下級分類

據估計,全世界現存1590~2000種,分屬28~34科。有人根據咬肌的結構把嚙齒類分為始齧、松鼠豪豬和鼠4個亞目。中國有14科62屬160種左右,人工飼養的有豚鼠科海狸鼠科毛絲鼠科的少數種類。對於種類繁多的齧齒類成員之間的親緣關係爭議比較大,主要是根據顱骨上咬肌的結構和附著情況、牙齒、下頜骨等進行分類。
也有分成松鼠型目Sciuromorpha、鼠型亞目Myomorpha和豪豬型亞目Hystricomorpha三個亞目,其中松鼠型亞目是最原始的齧齒類,分化比較早,其成員間差異較大,有時被分成幾個不同的亞目,比較常見的是將最原始的成員分出始齧亞目Protogomorpha。鼠型亞目起源於松鼠型亞目,下頜骨和松鼠型亞目接近,有時可併入松鼠型亞目或再分出不同的亞目。豪豬型亞目較早和其它齧齒類分化出來,成員之間體型和習性差異很大,但下頜骨均為豪豬型,也有人將其分成2~3個不同的亞目。最早的齧齒目成員見於古新世晚期,與松鼠略有些類似,後來齧齒目迅速繁盛,成為最成功的哺乳動物,其繁盛可能是多瘤齒獸等與其相似的較原始類型滅絕的原因。齧齒目多為小型的植食性動物,是各地食物鏈的重要構成,但不少種類食性較雜,也有少數主要食昆蟲等小型動物或者食魚,有些種類則體型較大。

始齧亞目

始齧亞目(Protrogomorpha)咬肌起端限於顴弓。門齒釉質層多隱系型(Pauciserial)。為齧齒目的祖先類型。古新世—現代,以早第三紀最多。
副鼠科(Paramyidae)過去認為是齧齒目的祖先基幹,其他各科都由它進化或衍生而來。頰齒丘型齒,齒冠低。主要發現在北美始新世,歐洲、中國也有分布。
先松鼠科(Sciuravidae)始新世時。個體小,頰齒向丘—脊型齒髮展,後期的有4脊,被視為鼠形亞目的祖先,但與松鼠類無關。
鐘健鼠科(Cocomyidae)為在亞洲早始新世地層(約50Ma)中發現的一類原始鼠類。其咬肌—顴弓結構與始齧亞目有所區別,且牙齒等構造更為原始,而與古新世寬臼齒獸科的曉鼠(Heomys)在牙齒及頭骨上有相同處,被認為甚至比副鼠類還為原始的嚙齒類祖先類型。

松鼠亞目

松鼠亞目(Sciuromorpha)咬肌前端伸達吻部,門齒釉質層多單系型(Uniserial),漸新世—現代。
一、松鼠科
松鼠科(Sciuridae)的上頰齒為三尖型,可能由副鼠類直接進化而來,化石相對較少。最早的松鼠類化石出現在北美中漸新世(約30百萬年)。中國也有松鼠化石記錄,在山東臨月句 山旺硅藻土中發現有保存完好的中央新世(約15Ma)時的飛松鼠(Meinia)化石。現生的喜馬拉雅旱獺(Marmota bobak)在中國北方中更新世(0.5Ma)地層中多有發現。
河狸河狸
二、河狸科(Castoridae)
不少學者將河狸科(Castoridae)單列為一亞目,可能也由副鼠類進化而來。現生及化石種均限於北半球。在水邊掘巢築堰的大型嚙齒類,耐寒。現生及化石種均限於北半球。漸新世中期出現,新第三紀化石極多,為重要的判斷時代化石。漸新世中期出現,新第三紀化石極多,為重要的判斷時代化石。北美早漸新世已有河狸化石發現。新第三紀時(22~18百萬年),中國河狸化石種類很多,有單溝河狸(Monosaulax)、楊氏河狸(Youngofiber)、笨河狸(Amblycastor)、中國河狸(Sinocastor)等。現生的河狸屬(Castor)在北京周口店北京猿人遺址(約0.5Ma)已有發現。歐洲第四紀的巨河狸 (Trogontherium)在中國周口店等處也有發現。
三、睡鼠科
最早的睡鼠科(Gliridae)化石發現在歐洲中始新世地層中,他可能起源於歐洲的獸鼠科(Theridomyidae)。近年來,中國在新第三紀沉積里也發現了數種睡鼠類化石。這可能給東亞殘存的幾種現生睡鼠的地理分布帶來有利的解釋。中國境內現生僅有2種,林睡鼠(Dryomys nitedula)和四川毛尾睡鼠(Chaetocauda sichuanensis)。

鼠形亞目

鼠形亞目(Myomorpha)是在嚙齒類的進化過程中,最成功和最進步的一類。咬肌最發達、分化。無前臼齒,臼齒少者僅兩個。門齒釉質層多單系型(Uniserjal)。最早鼠形類化石發現於始新世。
一、倉鼠科
土撥鼠土撥鼠
倉鼠科(Cricetidae)是齧齒目中最大的一個科。齒尖交錯排列,低冠到高冠,無根。自始新世出現後,迅速發展,成為新生代中晚期最重要的化石。亞科分類增議較大。
⒈ 古倉鼠亞科(Cricetodontiae) 晚始新世—上新世的古倉鼠,下頜及牙齒原始。分布在全北區,化石眾多,近年又被劃成7個亞科。
⒉ 倉鼠亞科(Cricetinae) 下頜結構進步,臼齒低冠。中國山西垣曲發現的真古倉鼠(Encricetodon schaubi)是倉鼠類的最早紀錄。漸新世及中新世時,古倉鼠類(Cricetodont)極為眾多,遍布除澳洲以外的各大陸。僅歐洲新第三紀的古倉鼠類就有7族20餘屬。古倉鼠類大致經歷了兩次大的演替。小中新世前的古老的古倉鼠類,如真古倉鼠(Eucricetodon)、副古倉昂(Paracricetodon),可能起源於亞洲,遷徙到歐美,然後絕滅。之後,經歷過地史上一短暫的空白時代,又出現了大量的新型古倉鼠類,如古倉鼠(Cricetodon)、大尖古倉鼠(Megacricetodon)、稀有古倉鼠(Spanocricetodon)等。他們也可能起源於亞洲,再衍生出現生種類,如倉鼠(Cricetulus)、普通倉鼠(Crieotinus)等。中國新生代晚期的倉鼠化石發現種類不少。現生的倉鼠屬,在中國最早出現在北京的早更新世地層中。
⒊ 鼢鼠亞科(Myospalacinae) 鼢鼠類在地史、地理上的分布都很局限,僅發現在晚新生代的北亞和中亞地區。鼢鼠是由發現在中國北部中新世的更新倉鼠(Plesiodipus)、更新跳鼠(Plesiodipus)、二狼蓬原鼢鼠(Prosiphneus lupinas)直接進化而來。中國新生代後期的鼢鼠化石發現極多。經德日進、楊鐘健等研究後,譜系十分清楚。鼢鼠亞科僅有2屬,原鼢鼠屬(Prosiphneus)和鼢鼠屬(Myospalax)。前者是臼齒有牙根的原始種類;後者無齒根,直接由前者進化而成,最早出現於早更新世(約18百萬年)。依頭骨枕部的形式又分三類:凹枕型、凸枕型、和平枕型。3個頭型曾被認為是平行進化的好例證。丁氏鼢鼠(Youngia tingi)絕滅於中更新世北京猿人出現之前,是比較原始的一類。中華鼢鼠(Myospalax fontanieri)是凸枕的唯一代總,自早更新世出現後,一直延續至今。平枕的東北鼢鼠(Myospalax psilurus)化石出現較晚,分布也較局限。
⒋ 田鼠亞科(Microtinae) 包括鼠及旅鼠等,是世界晚新生界地層中最為重要的分帶化石。起源於晚新生界後期的古倉鼠類,對劃分歐亞第四紀地層起了決定的作用。鼠平類可能由最晚中新世(80Ma)的倉鼠類進化而來。在上新世及第四紀時,他們在一定程度上替代了倉鼠,占據了重要位置。其中,原擬鼠(Promimomys)→擬鼠(Mimomys)→水鼠平(Arvicola)形成一個清楚的進化系統。
⒌ 沙鼠亞科(Gerbillinae) 地史上出現較晚,中國華北三趾馬動物群中的假沙鼠(Pseudomeriones)可能是這類化石的最早紀錄(約8百萬年)。地史上的沙鼠類可分為兩個類群:小沙鼠((Gerbillus)型和沙鼠—大沙鼠(Meriones Rhombomys)型。中國的化石紀錄多屬於後者。在北京周口店第三地點中更新世(約0.4Ma)發現的子午沙鼠(Meriones meridianus)在頭骨和牙齒形態上已與現生種類無甚差別。
二、鼠科
最早的鼠科(Muridae)化石──前鼠(Antimus)發現於南亞晚中新世時期,可能起源於古倉鼠類。現生鼠科分布有兩個中心—非洲和南亞(包括南洋群島),但較多學者傾向於南亞起源。鼠類臼齒有3排齒尖,一般有尖8~9個。世界上南大陸的化石和現生鼠類極為繁多,但他們被此的系統關係尚有待深入研究。中國最早的鼠科化石出現在8百萬年前的最晚中新世,有德氏鼠(Chardinomys),原裔鼠(Progonomys)、付姬鼠(Parapodemas)等。稍晚,有東方鼠(Orientalomys)。有可能從德氏鼠到東方鼠甚至包括一些鼠屬(Rattus)型的後期鼠類有著東亞地區色彩的進化系統。中更新世時,在北京猿人地點發現鼠類化石很多。小家鼠(Mus)、 大家鼠(Rattus)和巢鼠(Micromys)的現生種屬都己出現。
三、蹶鼠科
儘管蹶鼠科(Zapodidae)現生的蹶鼠(Sicista)類數量不多,但蹶鼠科化石卻早在40百萬年前的晚新世已出現了。他可能由始齧亞目中的一類,如壯鼠科((Ischyromyidae)進化來的。晚漸新世的更新蹶鼠屬(Plesiominthes)已遍布北半球。中國四川一帶的現生種類,四川始蹶鼠(Eozapus setchuanus),不僅見於內蒙古上新世的地層中,也發現在西班牙稍晚期的地層里。
四、跳鼠科
跳鼠科(Dipodidae)的化石至中中新世晚期才有發現,估計進化中心應在亞洲。中國內蒙古通爾層中的原跳鼠(Protalactage)是該科化石的最早紀錄。稍後,在華北最晚中新世的地層中發現副跳鼠(Paraeactage)、異蹶鼠(Heterosminthus)等化石。在西藏喜馬拉雅山的吉隆盆地中,發現了喜馬拉雅跳鼠(Himaeayactaga)。第四紀時,可能由於動物群生態環境的不同所致,跳鼠化石發現不多。有的學者將蹶鼠科和跳鼠科合併成一超科,稱為跳鼠超科(Dipodoidea),因為他們多為善跳的乾旱荒漠動物
五、竹鼠科
竹鼠科(Rhizomyidae)最早的化石是發現在舊大陸晚新世的擬速掘鼠(Tachvoryctoides),但很難說他與現生的類群有直接的祖裔關係。最晚中新世開始出現較進步的類型,加中國山西的副竹鼠(Pararhizomys),低冠竹鼠(Brachyorhizomys)等。在更新世中期,四川萬縣發現完好的竹鼠(Rhizomys)頭骨,有可能是華南現生竹鼠的祖先。
六、囊鼠科
囊鼠科(Geomyidae)的化石以北美眾多。是北美第三紀中晚期地層的重要劃分依據。
更格盧鼠科(Heteromyidae)也稱囊鼠科。化石也是北美第三紀中晚期地層的重要劃分依據。

豪豬亞目

豪豬亞目(Hystricomorpha)包括南美豪豬類(Caviomorpha)和非洲豪豬(Phiomorpha)兩個大類(或亞目)及舊大陸豪豬(Hystricidae)一個地位不定的小科。頭骨及下頜均為豪豬型,咬肌穿過大眶下孔,門齒和釉質層全為復系型(Multiseria),頰齒4個,脊形齒。南美、非洲兩類豪豬都同時出現在早漸新世。由於它們的頭骨、咬肌、牙齒都極相似,而地理分布卻相隔在大西洋兩岸,如何解釋這兩大類的關係是近年化石嚙齒類研究中引起熱烈爭論的問題。有人認為與大陸漂移有關。當中始新世時南大西洋較窄。有可能乘“天然筏”彼此遷徙。有人認為兩類豪豬都起源於北美的副鼠類(Reithroparamys),分別經亞洲遷入非洲和經中美進入南美的。最近還有人認為它們都起源於南亞的麵包鼠類而傳至非洲、南美的。

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