遺傳生態學

遺傳生態學（genecology）生物學的一個分支，是以種群為研究對象，以生態學、遺傳學、生物化學、統計學、地學等學科為基礎，主要從遺傳和生態兩個方面研究物種因環境差異而產生的種內變異和分化，從而 揭示種群對環境的適應過程及其機理的一門新學科。

基本介紹

• 中文名：遺傳生態學
• 外文名：genecology

遺傳生態學簡述

遺傳生態學包括數量特徵，空間特徵，遺傳組成，種內變異分化現象及其遺傳基礎。分化種群對環境的適應性，物種進化、分化和生態幅度的關係，種群基因型與環境相互作用的機理以及生態型等內容。其重要特徵是以遺傳、變異、進化三大生命活動過程為核心，把生態系統中生物與環境的相互作用有機結合起來，深刻揭示生態系統中信息傳遞、遺傳變異、分化、適應等基本規律。遺傳生態學為進化生態學、分子生態學、行為生態學、生殖生態學、系統發育學、進化論等開闢了一條研究途徑，也為育種學、營林學、園藝學、保護生物學、環境生物學、生物多樣性的保護和利用提供了重要信息。

遺傳生態學是一門巨觀與微觀研究相結合的生態學新分支（陳靈芝，1994）。在相當長的時間裡，種群生態學和種群遺傳學幾乎是平行發展。遺傳生態學的產生，把兩者緊密地結合起來，克服了各自的局限性，更好地揭示了生命現象及其規律。Kerner和Bonnier在19世紀末便開始進行遺傳生態學研究（Doust，1981）。後來Turresson在Raunkiaer的影響下，在這方面開展了大量系統的研究，並於1923年首次提出“Genecobgy”這一術語，其本意雖為物種的生態學，但他率先開展了這方面的工作，成為遺傳生態學的先軀（Tur-resson，1923）。1964年，Ford正式出版了 Ecological Genetics一書，標誌著遺傳生態學作為一門獨立邊緣學科的誕生。狹義地講，遺傳生態學（Genecology）和生態遺傳學（Ecologi- cal Genetics）是有區別的，前者突出物種的生態學行為， 後者強調物種的遺傳學行為。但廣義地講，兩者並無本質的不同，它們既研究物種的遺傳學行為，又研究物種的生態學行為，同時強調進化、適應的重要性。因此，筆者認為兩者是同義語。遺傳生態學的早期研究主要集中在生態型產生的原因及其分類、種源試驗和移栽試驗等方面。60年代以來，遺傳生態學受到廣泛重視，隨著分子生物學的迅速發展而很快發展，在這期間發表了大量論文、專著，其中代表性的著作有Bmssard和Merrel先後出版的 Ecological Genetics：The Interface和Ecological Genetics 兩部專著，尤其是後者系統敘 述了遺傳生態學的理論和成果，該書的出版標誌著遺傳生態學進入了全面發展的時期。1994年，Real出版了Ecological Genetics一書，該書從新的角度，系統論述了遺傳生態學的新理論、新方法和新成果。

我國遺傳生態學研究現狀

我國的植物遺傳生態學研究起步較晚，但近年來一些學者也進行了大量的研究與討論，1991年，黃瑞復等翻譯出版了 Merrell的《EcologicalGenetics》一書，熊治廷論述了植物抗污染進化及其遺傳生態學代價。顧萬春等以春榆為研究材料，運用PCA方法估算了形態性狀與環境因子的相關關係。龐廣昌等研究了胡楊群體遺傳結構與其自然環境的關係。李軍等研究了野生人豆種群在同工酶水平上的種群內分化。何維明等論述了遺傳生態學主要研究內容，認為遺傳生態學主要包括種群遺傳結構，變異、分化和適應機制，生態型的遺傳基礎及物種的起源與演化等方面的研究。鐘敏等研究了乾旱和濕潤生境下遼東櫟群體遺傳結構及其適應意義，認為部分群體的等位基因和基因型可能與遼東櫟的抗旱能力有一定的相關性。顏庭芬等利用等位酶技術分析了分布 於長白山不同海拔高度的高山紅景天的遺傳變異，結合形態指標及生態因子探討了不同生境下居群的適應機制相關的研究還有一些，這些研究與討論為我國遺傳生態學的進一步發展打下了良好的基礎。

遺傳生態學主要研究內容

種群結構

種群結構是指同種生物的個體之間、種群之間的遺傳、生態方面的一切關係的總和（Jain，1975），它是種群最基本的持征。種群結構直接影響種群的其它持征，是遺傳生態學研究的核心內容，包括種群的生態待征和遺傳特徵（即遺傳結構）兩個方面。生態特徵主要包括種群的數量、統計組成以及生活史過程中的時空動態。

種群遺傳結構

種群遺傳結構是指遺傳變異在種群內和種群間的分布，它包括基因的種類及比例，基因型的種類及比例，而基因頻率及其演變規律是種群遺傳結構的核心問題（郭平仲，1993）。種群遺傳結構可以反映種群大小、統計組成、繁育系統、隔離程度和遷移格局的時空動態，還可揭示選擇強度隨時空的分布。Cook認為，自然種群基因頻率的變化就是生物的進化過程。因此，種群遺傳結構的研究有助於闡明自然條件下生物變異與環境的關係及物種形成的機理，還可加深對生物進化過程的認識和理解。等位酶研究是從基因產物認識基因的存在與表達，具有保守性特徵的等位酶可作為遺傳標誌。因此等位酶技術是研究種群遺傳結構的有效方法，持別是DNA水平分析可以精確估算遺傳結構。國內外對重要經濟林木的種群遺傳結構做過詳細研究，絕大多數研究結果表明，林木的變異性很高，這主要取決於林木的生活史長、雜交、風媒傳粉、地理分布廣、結實性高、種群再分化、自然選擇等因素。此外，對其它重要農作物和牧草也進行過類似研究。

變異、分化、適應及其與環境因素關係的研究

變異、分化、適應及其與環境因素關係的研究變異是種群內個體之間在結構和功能方面的差異。它包括遺傳變異和表型變異兩個方面。遺傳變異為進化、自然選擇提供了基本原料。變異是進化過程的第一階段，沒有變異，遺傳將變成機械的重複，也就沒有選擇。因此，變異研究是遺傳生態學的重要內容。在較大時間尺度上，變異使物種進化成為可能：在較小時間尺度上，變異利於生物個體在一定範圍內得以生存。Primack和Mousseau分別報導了遺傳因素和環境因素對個體生理、形態、種子產量變異的相對貢獻率。國內一些學者在這方面也做了些工作，並為育種、園藝等提供了有價值的遺傳資料。

分化是種群偏離共同祖先所經歷的進化過程，反映了種群間遺傳差異的大小和距離的遠近。分化是遺傳變異的結果，遺傳變異是分化的物質基礎，環境為種群分化提供了特定場所，自然選擇使分化得以實現，從而使種群中不同基因攜帶者對後代基因庫做出不同的貢獻。大景研究表明，即使在同一地區的不同生境中，種群間也存在遺傳分化。廣布種內的遺傳分化是有規律的，只要存在選擇壓力，種群間就會發生分化（考克斯，1979）。

適應是生物本身結構和功能上的可遺傳性的飾變。這種飾變可增加生物在特定環境中存活和繁殖的機會，是長期進化過程中形成的相對穩定的特徵，適應已成為生物學中的一條公理。而適應性反應是誘導或刺激在短期內產生的特徵，通常在誘導因素去除後不會保持下來。自然選擇的結果是生物以其全部表型和遺傳特性去適應環境，增加種群的適合度。近年來，通過相關、回歸、聚類、計算機模擬等技術和手段，分析了許多生物的變異、分化、適應與環堍因子的關係，竭力找出產生這些特性的主導因子，從而更加精細地認識這些基本的生命現象。

生態型及其遺傳基礎

生態型是某一物種對特定生境發生基因型反應的產物，是種內適應不同環境條件或地理區域的遺傳類群（周紀倫等，1992），是環境因子對一個種群內許多基因型選擇和控制的結果。生態型概念包括三個方面的內容；1）絕大多數廣布種可表現出生態、生理、形態或行為性質的差異：2）種內變異與生境緊密相關；3）變異特徵具有遺傳基礎。對生態墮的研究可追溯到Turresson，以後Qausen、Keck、Hiesy等人在生態型方面開展了系統研究，現已積累了大量資料，並提出了科學系統的生態型劃分標準。生態型的產生，首先是由種群內遺傳變異提供素材，遺傳變異表現 在個體和種群兩個水平，而環境選擇對兩個水平都起作用。生態型的遺傳基礎包括基因和染色體兩個層次，基因變異是發生基因型反應的前提，並通過新的基因型得到表現；染色體形態結構和數目的變化加速了新生態型的產生。經典遺傳學方法的完善和套用，計算機的普及，使人們對生態型遺傳基礎的認識更加全面、深刻，這反過來極大地提高了生態型劃分的精確性和可利用性。

多態性研究

多態性是物種記憶體在的一種變異形式，包括三個層次。染色體多態是由染色體結構發生變異而產生的，這種現象在動植物中普遍存在；基因多態是由基因突變而產生的，Merrel發現，大多數生物多態位點的百分率在15%~50%之間（MerreU1981），PCR技術和RFLP技術的套用，可在分子水平檢測DMA差異；蛋白質多態是基因多態的生化表現.Kimura認為，通過分析胺基酸取代速率，蛋白質多態可作為分子進化階段的標誌。Nevo等人對等位酶的多態性發表過專論。對於多態性維持的機制，當前主要有三種觀點。第一種認為，多數基因座位是野生型單態，基因頻率的改變是新野生型代替原有基因型的結果；第二種認為，多態性是多種選擇壓力綜合作用、平衡的結果；第三種認為，每個座位上的等位基因或復等位基因，大多數在選擇上屬於中性，它們之間的平衡是突變、回復突變以及隨機漂變等因素相互作用的結果。對第三種觀點的支持者越來越多。

物種起源與演化研究

圍繞這一命題，湧現出了多種學說，拉馬克、達爾文、杜布贊斯基、木村資生等就是這些學說的代表人物，但仍沒有一種被普遍接受的觀點。1994年，賀福初等人提出了“分子偶聯進化學說'力圖在分子水平上解決這一命題（賀福初等， 1995）。徐豹、龐廣昌等人分別研究了中國野生大豆和胡楊種群的分布規律、遷移過程、起源與演化，分析了種群遺傳結構與自然選擇的關係（徐豹等，1985；龐廣昌等，1992）。學科間的交叉滲透已成為現代生態學向前發展的巨大推動力。等位酶技術的套用極大地推動了遺傳生態學的發展，PCR技術、DNA指紋法、RAPD技術和RFLP技術的套用，使遺傳生態學的研究進入DNA水平，並促成分子生態學的產生。不斷吸收其他學科成熟的理論、觀點和方法，不斷擴充新技術、新手段，必將促進遺傳生態學向前發展和完善，從而更好地解釋適應的機制、種群多態性的作用、物種起源和種群分化的機制、生物抗藥性進化以及對環境污染的反應、協同進化的本質、經濟物種引種過程中的生態學問題、生態多樣性的保護和持續利用等重要問題。

遺傳生態學的研究方法

遺傳生態學的研究方法包括從形態水平，染色體水平及蛋白質和核酸水平不同層次的研究和分析手段。

形態和生理性狀變異的研究

人類最初對於遺傳變異現象的認識是通過對相對穩定的形態性狀的觀察分析實現的，在酶電泳技術和核酸分析技術產生之前，遺傳學學者們也都是以生物的可遺傳形態和生理性狀作為標記來進行分析總結，並進一步探討深奧的個體和群體遺傳學理論。在遺傳學發展歷史上，許多關於生物起源和進化的認識都是通過對形態性狀的實驗與觀察而得到的。形態和生理性狀是生物基因與環境協調作用的結果，正確地選擇合理有效的形態、生理性狀進行居群遺傳變異研究，往往會收到預想不到的效果，而且經濟、迅速。然而，形態生理性狀是由環境和基因共同作用的結果，由於環境飾變等因素的影響而不能正確表達群體的遺傳結構，所以，在巨觀水平上對個體性狀的描述往往還不完善，這就需要我們在研究中選擇具有代表性的相對穩定的形態性狀遺傳生態學研究劉；於形態和生理性狀的研究一方面要分析其遺傳基礎，同時也應充分分析環境對其產生的作用和影響。

染色體多態分析

染色體組型分析已成為研究高等生物遺傳多態性的主要方法之一，通過比較細胞分裂時期染色體的形態參數，如相對長度、臂長、染色體組型及有無倒位、易位、缺失和重複等來分析個體及居群間的遺傳差異。另外，還可以利用差異染色，藉助特殊處理使染色體顯示特定帶紋的染色體顯帶技術來進行細緻的染色體帶型分析染色體多態是生物遺傳多態的重要組成部分，隨著現代科學技術的發展，對於染色體形態結構的認識還將得到不斷的深入。

等位酶技術

等位酶（Allozyme）是由單位點上等位基因編碼的同工酶，由於酶譜與等位基因之間的明確的對應關係，使之成為一種十分有效的遺傳標記，等位酶所檢測到的是等位基因直接編碼的蛋白，而且符合孟德爾遺傳定律，大多呈共顯性，所以比較容易分析。等位酶技術已成為近年來檢測群體遺傳結構及遺傳多樣性的最普遍研究方法之一，積累了十分豐富的資料，並形成了一整套的採樣及數據處理分析原則。其缺點是只能檢測到編碼部分蛋白質的基因位點，所檢測的位點數目也受酶電泳和染色方法所限而不可能很多。所以，一批酶位點的變異並不一定代表整個基因組的變異，而且，一些非編碼區的變異無法通過酶電泳技術檢測出來。

DNA水平的研究手段

隨著內切酶的發現和DNA體外擴增技術的產生，人們對於形形色色的生態現象進一步深入到核酸和基因水平，繼而產生了各種以DNA為直接研究對象的實驗分析手段，比較常用的有限制性片斷長度多態性 RFLP（restriction fragment length polymorphism）。該技術是用特定的方法將核（n） DNA、葉綠體（cp）DNA、線粒體（mt）DNA或者總DNA提取出來，用已知的限制性內切酶消化、電泳檢測。

以PCR原理為基礎的研究方法。以PCR原理為基礎的遺傳生態學研究方法主要包括微衛星技術、ISSR（inter simple sequence repeat）技術、RAPD（random amplified polymorphic DNA）技術、AFLP（amplified fragment length polymor-phism）技術等。 微衛星（microsatellites）或簡稱簡單序列（simple sequence）是指由1~6個鹼基的基序串聯重複而成的短的片段，如（GA）n,（GATA）n等，長度一般小於100bp，微衛星中重複單位的數目是高度變異的，通過設計一對引物進行PCR擴增，便可以精確檢測特定位點微衛星的長度多態性。ISSR技術以16~18 bp的簡單重複序列為引物，擴增基因組DNA中的簡單重複序列的中間部分。RAPD技術是用一隨機序列的單引物 （一般10 bp左右）擴增生物基因組DNA，從而得到生物基因的多樣性。AFLP是將用PCR擴增的限制性酶切片段根據長度差異識別，檢測的方法。近年來，隨著PCR技術在生物學領域的廣泛套用，相繼產生了許多以PCR原理為基礎的方便，快捷、有效的基因組分析方法，這些方法在遺傳生態學研究中的廣泛套用使人們對於複雜的生命過程的認識更加簡單化、具體化。

DNA 序列分析技術

通過分析特定基因或DNA片斷上的核苷酸序列，度量這些片斷上的DNA變異性。由於直接測序費時、費力，而且經濟投入很大，所以，在樣本很大的分子生態學研究中套用有一定的困難。隨著全自動核酸測序儀的開發和不斷改進，DNA測序技術也逐漸變得簡單化了，相信在科學技術高速發展的21世紀，DNA序列和結構分析技術及其遺傳信息的傳遞和翻譯過程的研究將成為分子生態學的最主要研究手段之一。

遺傳生態學的套用及其研究意義

遺傳生態學在幾十年的發展歷程中表現出了強大的優勢，已被套用於解決各種生命現象的規律及形成的機理。主要包括：物種對環境的適應機制；遺傳多態現象及其意義；不同地理居群遺傳趨異原因的探討；物種起源與進化機理；生物的引種訓化；作物抗藥性研究；環境污染的生物學評價；生物行為學的遺傳基礎；重組生物的危險性評價，等等。遺傳生態學的產生和發展是生命科學研究的一大進步，在研究方法上和解決問題的思路上對其它一些相關學科的發展都具有很大的指導意義。