基本介紹
介紹,結構特徵,主要功能,形成過程,生態學意義,
介紹
通氣組織(aerenchyma)是具有大量細胞間隙的薄壁組織。多見於水生植物和濕生植物體內，如蓮、水稻、眼子菜的根、莖、葉中均有發達的通氣組織，其細胞間隙互相貫通，形成一個通氣系統，以利氣體交換和使葉片在光合作用中產生的氧氣進入根部，並給植物一定的浮力和支持力。在缺氧條件下(如水淹)，植物根皮層細胞會死亡解體，致使崩潰細胞的徑向胞壁聚集在一起, 形成大的空腔。通氣組織提供了一種擴散途徑，減少氧從植物地上部向漬水或缺氧根系運輸的阻力，以保證根的代謝需要，對濕生及鹽生植物的生長具有重要意義。
結構特徵
通氣組織是植物薄壁組織內一些氣室或空腔的集合。許多水生和濕生植物在根莖內均形成通氣組織，其它一些植物(包括兩棲類和陸生植物)在缺氧環境中也分化產生或加速通氣組織的發育。通氣組織形式多樣、結構複雜，經典的觀點認為它是氧氣運入根內的通道。通氣組織不僅存在於植物根莖內，在葉片和果實的果皮中也有發現。隨著分子生物技術的發展和套用，通氣組織的形成過程正在逐漸被揭示，其生理生態學意義也越來越引起人們的重視。
通氣組織因植物種類與形成條件的不同可分為兩種類型，即裂生性(schizog-enous)和溶生性(Lysigenous)。前者源於一些活細胞的程式性死亡和溶解，成熟組織內有殘餘細胞壁，由土壤水淹或缺氧逆境誘導形成，具有種屬的特異性，細胞經過有規律的分離和分化形成細胞間的空腔，是許多水生植物的基本特性，如水稻(Oryza sativa)老根、受淹玉米(Zea mays)和小麥(Triticum aestivum)，甚至還存在於一些濱海鹽生植物的根中。後者源於一些活細胞的編程性死亡和溶解，在植物發育分化過程中形成，細胞經過有規律的分離和分化形成空腔，無細胞壁殘留，如葉片、葉鞘和胚芽鞘中的通氣組織。兩種通氣組織有時可同時出現在同一植物中，但溶生性的通常出現在根內，裂生性的常出現在葉片中。
主要功能
通氣組織是植物耐漬、避缺氧的特徵表達，不僅為植物提供體內的氧氣運輸通路，而且還能減少耗氧細胞的數目。利用微電極檢測蘆葦(Phragmites australis)根各部位的徑向氧分壓，發現除中柱內氧水平較低，皮層細胞氧分壓幾乎穩定，根尖以上部位徑向氧損失(radial O2loss, ROL)逐漸下降甚至為零。
這一方面由於氧擴散障礙(外皮層邊緣厚壁細胞)的形成和加強減少了氧向外逸失；另一方面由於皮層內通氣組織的形成可增強氧在體內的擴散，維持組織中適宜的氧水平，因而有利於向根尖長距離運輸氧，以保障正常的生理功能。
在鹽生植物根內也存在多個通氣道，暢通的通氣結構能將植物地上部分獲得的氧氣迅速輸送到根中，且通氣道大多位於保護組織內側。根據通氣組織發生的位置，推測其與氧氣的可得性有關。另外，植物可以利用通氣組織向根際釋放氧，從而緩解根際還原性物質對植物的毒害，起到脫毒作用；通氣組織還有助於排泄一些有害的代謝廢氣，如 CH4、CO2、N2和N2O 等。
形成過程
根內通氣組織是根皮層組織的一種特化形式。從通氣空腔所占根橫切面的比例在根尖以後的較成熟區顯著增加的情況看，通氣組織是伴隨根細胞衰亡而形成的。另外，從根皮層組織在徑向上排列成行，細胞之間連線緊密，而在橫向上相鄰細胞連線並不緊密的情況看，中皮層細胞只要發生收縮，細胞間隙便會連成一體，呈現輻射狀通氣道。因而，我們推測通氣組織形成的實質是根皮層細胞衰亡和細胞間隙擴大相結合的結果。禾本科和莎草科植物的根通過溶源機制產生通氣組織。以水稻根為例，通過觀察可知通氣組織在伸長區開始分化，在成熟區形成，形成過程大體如下：(1)皮層細胞生長停止, 細胞間隙增大；(2)皮層細胞衰老並發生自溶，內含物解體；(3)解體物逐漸消失， 皮層細胞開始收縮、內陷，當細胞內含物全部消失，相鄰細胞的殘留細胞壁疊合，形成似車輪的輻條。
生態學意義
提供根系呼吸代謝所需的氧氣
跨組織短距離的細胞間擴散可提供細胞有氧呼吸所需的氧氣，這樣的細胞與細胞間的氣體擴散是以根表皮細胞與外界氣體的直接接觸為前提的。當接觸表面由於淹水而減少時，淹水的器官就有可能發生窒息。在一些對淹水有良好適應性的植物中,這種窒息的危險可為其內部長距離的質外體氣體通道———通氣組織所化解。如在淹水條件下，貫穿於水稻根、莖甚至葉中的通氣組織源源不斷地由地上部向根系提供呼吸所需的氧氣。除水稻外，在淹水條件下的小麥、芝麻等其他作物中也可見到通氣組織。研究表明，在淹水條件下小麥根內通氣組織的發育程度或產生通氣組織的能力有明顯的基因型差異，而且這種差異與小麥的抗澇性密切相關，抗澇性強的小麥基因型有較發達的通氣組織。
調節根際氧化勢
淹水引起根際環境的最大變化是根際氧氣逐漸耗竭，氧化勢降低,好氧微生物活動減弱而厭氧微生物活動增強。根際氧化勢的降低和厭氧微生物的活動會引起氧化物的還原和植物有毒物質的積累。有人認為具有通氣組織的植物可以向根際釋放氧從而緩解根際還原性物質對植物的毒害。以水稻為材料的研究證實，通氣組織不僅向處於缺氧環境中的根組織呼吸代謝提供氧氣，而且根軸通過通氣組織還可徑向地向根際釋放氧氣。這種氧氣的釋放量與通氣組織的發達程度呈正相關。雖然目前尚未見到通氣組織影響根際氧化勢數量的報導，但可以推斷，在淹水缺氧的環境中，這種根系釋放的氧氣必然參與根際還原性無機物和有機物的氧化。採用摘去幾種水生植物頂部以阻斷通氣組織向根際運輸氧氣的方法，發現根際氮氣急劇下降而還原性的CH4升高，這間接證明通氣組織釋放的氧氣可以調節根際氧化勢。淹水情況下，具有發達通氣組織的水稻根際反硝化活動明顯低於小麥根際的現象是對上述論點的進一步支持。
排泄廢氣
通氣組織與根際的氣體交換不僅表現在植物向根際釋放氧氣，而且還可以通過通氣組織排泄一些對植物有害的代謝廢氣。研究者在稻田中的研究表明，根際土壤中產生的90 %以上的CH4通過通氣組織釋放到大氣中，只有很少一部分甲烷是通過氣泡、擴散等形式從水面排出。
其他作用
除了上述3方面的作用外，葉片中的通氣組織可顯著減小光子擴散的阻力，從而對葉綠體的光合速率產生影響；莖葉中的通氣組織對增加水生植物的彈性和浮力使葉片浮出水面進行正常的光合作用有積極作用；通氣組織還是儲存CO2的庫，這一作用對景天科植物尤為重要，這類植物多數在白天氣孔關閉而夜間氣孔開放，夜間吸收的CO2除一部分同化為羧酸供白天光合時使用外，另一部分則直接儲存於通氣組織中備用。
