賊獸

賊獸是脊索動物門賊獸目動物。

賊獸化石最早出現於晚三疊紀，與中生代最為繁盛的多瘤齒獸牙齒類似，構造奇特，齒冠具有多個齒尖，呈兩行縱向排列，與其它早期以及現生哺乳動物牙齒結構明顯不同。

基本介紹

• 界：動物界
• 門：脊索動物門
• 綱：哺乳綱
• 目：賊獸目
• 中文學名：賊獸
• 出現時期：最早出現於晚三疊紀
• 繁盛時期：中生代

論文發表

2014年9月10日,中科院古脊椎動物與古人類研究所畢順東、王元青和孟津等研究人員在英國《自然》雜誌以長文（Article）發表了“Three new Jurassic euharamiyidanspecies reinforce early divergence of mammals” 研究論文。該文報導了在中國發現的、年代為一億六千萬年前的6件相當完整的哺乳動物化石；並命名了神獸、仙獸兩個新屬的三個新種，分別是Shenshoului(陸氏神獸),Xianshoulinglong(玲瓏仙獸)和Xianshousongae（宋氏仙獸）。這些屬種，都屬於已經絕滅的“賊獸目”，一個特別的、迄今為止所知甚少的中生代哺乳動物類群。研究表明，哺乳動物起源於至少2.08億年前的三疊紀晚期。

2013年8月，《自然》同期刊登了兩篇來自中國侏羅紀的研究，分別報導了金氏樹賊獸和哺乳形巨齒獸，兩個研究都和賊獸相關。但這兩項獨立研究分別得出的結論，在哺乳動物系統發育和起源時間上分歧較大，焦點在於賊獸類群的系統分類位置。一項研究認為賊獸處於哺乳動物冠群之外，屬於哺乳形類動物，而真正的哺乳動物，以一種爆發式的形式，於中侏羅世早期（大約一億六千萬年前）演化發展出來。而另一項研究認為賊獸和多瘤齒獸形成姐妹群，都屬於哺乳動物；而哺乳動物在三疊紀晚期（兩億8百萬年前）就以爆發式演化輻射出現。這兩個研究，使有關哺乳動物起源、演化的討論變得更加熱烈。

研究現狀

賊獸化石最早出現於晚三疊紀。但在過去的170年中，對賊獸的認識幾乎只局限於單個的牙齒，缺乏完整的標本。由於材料零散和稀少，研究人員在這一百多年中，一直弄不清賊獸到底是什麼樣子，是否真的屬於哺乳動物，甚至對那些單顆牙齒是來自左側或者是右側齒列也有混淆。而神、仙二獸的發現，讓我們終於能很清楚地了解這個古老而神秘的哺乳動物類群。

有關它們的研究，是基於中科院古脊椎動物與古人類研究所、河北唐山自然博物館、北京自然博物館，遼寧濟贊堂化石博物館和武夷山博物館收藏的6件標本，它們程度不同地保存了頭骨和骨架，首次從頭骨、下頜、牙齒和頭後骨骼等方面，全面地展示了賊獸的形態學。神獸和仙獸化石都產自遼寧建昌玲瓏塔地區，產出化石的地層，時代大約為一億六千萬年前。在同一篇《自然》文章中，以六塊標本命名三個新的哺乳動物種，大概也是《自然》歷史上絕無僅有的。

真賊獸（神、仙獸）的骨骼和局部特徵素描

在對這些標本研究的基礎上，研究者澄清了很多有關賊獸牙齒同源性、定位、咬合關係等爭議問題，並且建立了一個新的哺乳動物支系－真賊獸（Euharamiyida），它和多瘤齒獸構成了一個姐妹群。研究者用有力的論據和簡約的系統發育關係，表明賊獸、多瘤齒獸和其它哺乳動物的形態相似性，來源於同源演化而不是平行演化，為哺乳動物早期演化，提供了一個新穎的觀點和研究視窗。

形態特徵

新命名的神、仙獸都是小型的哺乳動物，體形從小的松鼠到家鼠，體重大約40到300克。儘管仍然有些原始的特徵，它們更多地表現出典型的哺乳動物特徵，比如典型的哺乳動物中耳結構以及齒骨－顳骨頜關節，明確分化的胸腰椎和胸骨、肋骨等，表明它們已經擁有了哺乳動物胸腔中特有的橫膈膜，可以使動物在快速運動中呼吸。

它們的骨骼纖細，體現了一種靈巧動物的基本結構。最具特徵的是它們的手腳，都有短的掌骨和長的指（趾）骨，用以抓握樹枝，是典型的樹棲動物的適應特徵。

長的尾巴，可以纏卷，也是樹棲哺乳動物的特點。這些特徵表明，神獸和仙獸是靈活的攀援、樹棲者，它們比現生松鼠在樹上生活的時間會更長。

此外，和很多中生代哺乳動物一樣，它們腳上具有與鴨嘴獸類似的毒刺。它們的頭骨、下頜、牙齒以及咀嚼方式，表明它們食性是以昆蟲，堅果和水果等為主。

屬種分類

論文“Three new Jurassic euharamiyidanspecies reinforce early divergence of mammals” 命名了神獸、仙獸兩個新屬的三個新種。

賊獸目（已經絕滅）

神獸屬

一個新種：Shenshoului（陸氏神獸）

仙獸屬

兩個新種，Xianshoulinglong（玲瓏仙獸）、Xianshousongae（宋氏仙獸）。

研究進展

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所與美國自然歷史博物館以及中外學者合作，利用顯微斷層掃描（CT）、平板分層成像技術（CL）、三維重建、磨痕分析等研究方法，對燕遼生物群中真賊獸八件標本的牙齒形態、分類關係、磨蝕狀態、咬合模式和出齒方式進行了深入的探討。相關研究結果分別發表和線上發表在《古脊椎動物學報》，《Zoological Journal of the Linnean Society》和《Palaeontology》上。

在對標本進一步修理、三維重建和仔細對比研究之後發現，本是陸氏神獸的副模的兩件標本，體現出來的特徵，和陸氏神獸的正型標本有明顯的差別，應代表著一個與陸氏神獸不同類型。在系統對比了現今全球已知賊獸的形態異同後，該特徵差異且體現了屬一級的差別。作者因此命名了一個新的屬種：濟贊堂奇獸，並建立了一個新的科級分類單元：神獸科，並將該屬種歸入新的神獸科中。這個屬種的報導，進一步增加了這個棲息於侏羅紀森林中的類群的多樣性。

二出齒是哺乳動物牙齒髮育過程中的一個特徵，被認為可能與哺乳動物牙齒的精確咬合、哺乳和親代養育行為演化有關的重要關係。基於平板CL技術揭示的內部齒胚保存狀況、牙齒磨損狀況和牙齒替換信息進行觀察和描述，並與賊獸已發表屬種牙齒替換進行對比，結果顯示，神獸、仙獸和奇獸上下頜骨中，都不具有齒胚，而樹賊獸和翔齒獸的上下頜骨中，都具有門齒替換牙胚；門齒的替換應晚於最後臼齒的完全萌出，顯出了明顯滯後性，相比其它賊獸的門齒替換應為異時發育；樹賊獸和翔齒獸極度膨大的前臼齒很可能加長和推遲門齒的替換過程，甚至影響了替換的發生，同時也一定程度的抑制了最後臼齒的萌出和功能作用。樹賊獸和翔齒獸的這些特徵顯示它們可能具有某種特殊的食性，更傾向於強調前臼齒對食物的攝取和咀嚼處理。而賊獸具有的典型的哺乳動物二出齒特徵、穩定的齒式和高度分化的牙齒等，增加了其為哺乳動物的可能性。

牙齒的咬合方式對哺乳動物的取食以及了解它們的系統發育關係極為重要。在上百年的相關研究中，由於賊獸保存的基本都為單顆牙齒，其方向判斷存在一定的錯誤，基於此錯誤鑑定下，賊獸的牙齒咬合方式等生物學以及系統發育等相關的結論都受到了很大程度的影響。通過掃描電鏡提供的牙齒磨蝕信息，以及通過三維模型咬合模擬，提出了充分的證據，說明奇獸、神獸等燕遼生物群中賊獸的牙齒應為下牙在上牙外側的咬合模式；對已知所有關於賊獸牙齒咬合假說進行了梳理，總結了各種現存的賊獸咬合模式，在哺乳動物牙齒咬合具有演化上穩定性的前提下，提出現行各種解釋和假說存在的問題。這些證據的提出，能為最終解決賊獸的系統發育演化及生物學內涵提供突破性的視窗。

2021年1月28日，《自然》線上發表了一項哺乳動物聽覺和中耳演化機制的研究成果。基於對哺乳動物中耳聽小骨連線關係的新發現，來自雲南大學等單位的研究人員提出，疊覆型砧骨—錘骨關節是中耳聽小骨與下頜脫離的關鍵一步，解決了哺乳動物中耳和聽覺演化研究中存在已久的難題。

此次研究的標本來自河北省青龍縣距今約1.6億年的中晚侏羅世的燕遼生物群，歸屬於雙缽翔齒獸，具有滑翔的翼膜，是賊獸的一種。標本的兩側非常罕見地原位保存了完整的聽小骨和關節結構，其中砧骨僅長約1毫米。

通過對聽骨細微形態和關節結構的研究發現，賊獸類的聽小骨明顯已與下頜分離，沒有麥氏軟骨相連，屬於典型的哺乳動物中耳。兩塊聽小骨，砧骨、錘骨與現生鴨嘴獸類一樣，為上下疊覆關係。正是這種疊覆型的連線方式，允許砧骨、錘骨之間發生微小運動，從而為下頜相對於頭骨的運動提供了空間，才最終促成了聽小骨與下頜的完全分離。