蜆木

蜆木，拉丁學名：Excentrodendron hsienmu（Chun et How） H. T. Chang et R. H. Miau，椴樹科，蜆木屬常綠大喬木，漸危種。國家二級保護植物。

分布於中國廣西和雲南部分海拔700至900米熱帶石灰岩山地季雨林。本種分布中心在廣西南部，向西延伸到雲南東南部石灰岩地區，向北越過北回歸線逐漸成為偶見種而消失。在元江已是本種分布之北緣，且偶見。幼樹耐陰，10齡以上需全光照。3月開花，6月果熟，結實間隔2至3年。它是北熱帶原生性的石灰岩季節性雨林的建群種之一，是熱帶石灰岩的特有植物，有較重要的研究價值。它的木材堅重，有極為優良的力學特性，是機械、特種建築和制船、高級家具的珍貴用材，也是作砧板的好材料。

基本介紹

• 中文學名：蜆木
• 拉丁學名：Excentrodendron hsienmu (Chun et How) H. T.Chang et R. H. Miau
• 別稱：火木
• 二名法：Excentrodendron hsienmu
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：雙子葉植物綱 
• 亞綱：原始花被亞綱
• 目：錦葵目
• 科：椴樹科
• 亞科：蜆木亞科
• 族：蜆木族
• 屬：蜆木屬
• 種：蜆木
• 分布區域：廣西、雲南（西疇）
• 保護級別：瀕危（EN），來自世界自然保護聯盟紅色名錄

形態特徵

常綠喬木，高20米；嫩枝及頂芽無毛。

葉革質，卵圓形或橢圓狀卵形，長8-14厘米，寬5-8厘米，先端漸尖或尾狀漸尖，基部圓形，上面綠色，發亮，脈腋有囊狀腺體，下面黃褐色，除脈腋有毛叢外其餘禿淨，基出脈3條，兩條側脈上升過半，離邊緣有1-1.5厘米，有第二次分枝小脈4-5條，另兩條邊脈靠近葉緣，全緣；葉柄長3.5-6.5厘米。

圓錐花序長5-9厘米，有花7-13朵；花柄無節，有短柔毛；兩性花：萼片長圓形，長約1厘米，外面被褐色星狀柔毛，內面無毛，無腺體，或內側數片每片有2個球形腺體，花瓣闊倒卵形，長8-9毫米，寬5-6毫米，基部有明顯的柄；雄蕊26-35枚，花絲線形，長4-6毫米，基部略連生，花葯長3毫米；子房5室，每室有胚珠2顆，生於中軸胎座，花柱5條，極短。

雌花未見。翅果長2-3厘米，有5條薄翅。

生長環境

生長於石灰岩的常綠林里，是桂西石灰岩山地常綠林的主要建群種。

地理分布

產中國廣西。

中國雲南及其臨近的越南、寮國，是石灰岩季雨林的特徵物種和中國著名硬木之一。

繁殖方法

用種子繁殖。果熟開裂後散落種子，慶及時採收。種子壽命短，10天內種子發芽率95%以上，貯藏超過兩個月即全部喪失發芽力，應隨采隨播，4天后出土，宜搭蔭棚，使土經常保持濕潤。當年幼苗生長緩慢，至翌春，高約10厘米；一年半的苗木平均高達70厘米，可以出圃。造林地宜造在石灰石山中下坡，酌留灌木或散樹以供蔽蔭。

栽培技術

細胞退化是蜆木雌配子體發育中的一個突出特徵。蜆木有一個3-4年的開花結實周期，在蜆木雌花開花結實年，高達88%的成熟胚囊敗育，果實中能育種子數也僅占應孕育種子總數的9%。從繁殖生物學意義上講，低的種子產量對蜆木的繁殖不利，蜆木可能會因為能育種子比例過低而影響種群的個體數量。但蜆木在結實年能夠產生大量能育種子，野外調查也證實了這一點。在蜆木居群雌株附近的蜆木幼苗特別多（Tangetal.，2005），說明即使在敗育率很高的情況下，蜆木也能產生足夠保證其種群數量的種子，似乎沒有受到有性生殖過程中胚囊敗育率高這一因素的影響，這與上述蜆木可能會因為孕育的種子比例過低而逐漸降低其種群的個體數量的推論相反。所以，蜆木胚囊的高敗育率及其在蜆木繁殖策略中的意義有待深入研究。

立地採種

適生於肥沃的鈣質土壤，是石灰岩山地的特有樹種，不適宜酸性土，在貧瘠的磚紅壤性土上生長停滯，甚至死亡。耐旱性強，抗澇性弱，土壤排水不良甚至雨季短暫積水，都可致死。生長速度中等，樹高、胸徑的連年生長高峰分別出現在10-15、25-30齡階，此時年生長量分別在1米和1厘米以上。在中等立地條件下，45年生林木樹高約25米，胸徑30厘米，樹幹材積近1立方米。3-4月開花，6月上、中旬果實成熟，6月下旬蒴果開裂，種子散失，故宜及時採種。新鮮種子每千克4600-5000粒，10天內發芽率高達95%，貯藏20-30天后發芽率降至60-80%，超過2個月則完全不發芽。因此宜隨采隨播。可適當密植，株行距1.5乘1.5米。定植後每年至少撫育1-2次，直至幼林鬱閉。可用擇伐或小面積皆伐。天然更新良好，萌芽力強，也可進行萌芽更新。

蜆木

水分影響

方法：通過盆栽控水試驗，研究9種水分處理下蜆木苗高、地徑生長量和葉綠素 含量的變化。

結果：不同控水條件下，蜆木苗高和地徑增長量及葉綠素含量均存在顯著差異；適宜的水分條件有利於提高幼苗的生長和葉綠素含量，而水分脅迫，如不供水或連續7d澆水會降低蜆木幼苗生長量和葉綠素含量。

結論：蜆木苗期對水分比較敏感，應加強苗期的水分管理。

雄花敗育

對採集材料的觀察發現，所有雄花都有雌蕊的早期發育，但都不能發育成熟而敗育，而且比雌花的雌蕊小，其大孢子發生與不開花年雌花的大孢子發生類似。敗育雌蕊胚珠的珠被在大孢子母細胞時期才開始發生和發育，而此時花粉已經處於減數分裂後期至單核靠邊期。大孢子母細胞減數分裂後形成的線形四分體染色較淺，珠孔端的大孢子最大，此時珠被也僅部分發育，而花粉已經發育到單核靠邊期至雙核花粉期。之後，珠心細胞退化、萎縮，導致大孢子細胞接近珠心表皮，而且大孢子細胞質基本消失，僅餘染色較淺的細胞核。開花後，珠心、珠被和大孢子細胞全部消失，僅剩細胞殘餘。雄花敗育雌蕊的柱頭無乳頭狀突起，子房外壁表面的盾狀細胞雖然也在較早時期發生，但其發育較為遲緩，大多數不進行分裂，且數量較少，不能完全覆蓋子房表面。雄花退化雌蕊的大孢子發生與雌花大孢子發生在橫切面上很相似，難以區別。

育種數量

蜆木的果實為蒴果，在2004年採集的351個果實中，有種子315粒，種子數量僅占應孕育種子總數的9%，敗育率高達91%。

害蟲

害蟲主要有蜆木球粉蚧、舞毒蛾、油茶毒蛾和龜背天牛蛀乾等。

瀕危保護

瀕危原因

野外調查表明，蜆木瀕危的主要原因是其經濟價值高，造成大量的大樹被砍伐，而作工具柄和被砍伐作為薪柴又使得蜆木居群缺乏小樹，更新困難。雖然蜆木被列為國家Ⅱ級保護植物，但其保護現狀不容樂觀，而且對經濟作物（如橡膠林）的開發也在逐步蠶食蜆木日益縮小的分布區域。

保護措施

已在中國廣西龍州、寧明、隆安等縣建立自然保護區，並在龍州設定蜆木林場，從事造材。其餘各地的蜆木林也應適當保護，嚴格控制採伐數量並促進更新。

植物價值

木材價值

蜆木的材質緻密，堅重，入水即沉，硬如鋼鐵，敲擊可發出金屬一樣的鏗鏹聲，砍伐、加工都十分困難，甚至釘子也釘不進去，可以說是“刀槍不入”的鋼鐵木材，蜆木所以這樣堅硬，除了本身生長十分緩慢、紋理緻密外，還由於它多生於石灰岩山地。為了吸取養分，它的樹根深深地扎進岩縫中，吸收了許多鈣質礦物，聚集在木質中，因而變得格外堅硬。蜆木的木材色澤紅潤，不彎曲，不開裂，耐水耐腐，是高級的優質木材。蜆木的紋理還有一個獨特的特點，在樹木的橫斷面上，年輪一邊寬一邊窄，形狀酷似蜆殼上的紋理，所以稱為“蜆木”。

使用價值

木材堅重，結構均勻，紋理美觀，乾縮性小，抗壓、抗剪強度高，韌性大，耐腐性強，防蟲性好，可塑性大，透水性低，易上油漆、不腐蝕金屬，為用於船舶、水工、車輛、特種建築、高級家具、機械墊木、木製車軸、手工刨床、機械、特種建築和制船、高級家具的珍貴用材，也是作砧板的好材料。

中廣網南寧2008年10月8日訊息（記者陳亮）一株樹齡達2300餘年的國家一級珍貴樹種——蜆木，在中國廣西龍州縣武德鄉三聯村被發現，龍崗自然保護區管理局局長蒙淵君介紹說，這株千年古樹高48.5米、直徑4.23米、材積106立方米。

蜆木（鐵木）砧板製作優勢：

1、用手提起砧板，如感到比一般木頭重，這塊砧板可能是蜆木砧板；如感到不很重，這塊砧板是其他雜木做的砧板。

2、如果蜆木菜板採取高溫高壓蒸煮、濃鹽水浸泡、花生油浸泡處理工藝，可以最大限度排除影響砧板開裂因素，從而大大增強砧板的防裂性能。

3、“鐵木”因其樹齡長，木質纖維細密而堅硬，用它做成的砧板，具有不起砧板泥、清潔衛生、使用壽命長的優點。品質以顏色越暗紅越好，斷面呈大理石花紋、色暗青的，更是質堅如鐵。

保護價值

蜆木是熱帶石灰岩特有植物，有科研價值。

由於缺乏有效保護，國內的蜆木種群數量近30年來一直下降，而且由於人為砍伐，導致天然更新不良，已經表現出漸危狀況（Tangetal，2005），被列為國家二級保護植物。

物種研究

花的性別

在蜆木開花結實年和不開花年，雌花和雄花的早期胚胎髮育階段十分相似。在開花結實年，在雄花和雌花中都觀察到小孢子和大孢子的早期發生階段，在小孢子母細胞之前和大孢子造孢細胞時期之前，雌雄花難以區別，在這之後，二者的發育完全不同。雌花的胚珠最終發育成熟而雄蕊完全敗育，雄花的小孢子母細胞發育為正常的花粉而雌蕊敗育。在不開花年，大孢子的發育緩慢，在大量的材料中只有很少幾個有發育的初期階段，但小孢子發育階段卻相對多一些，少數可以發育至成熟花粉時期，但這些花粉沒有開花結實年的花粉飽滿（Tangetal.，2006）。較早有研究報導蜆木屬的花兩性，並作為與柄翅果屬相區別的一個重要特徵（張宏達，繆汝槐，1978）。蜆木是雌雄異株，沒有兩性花。對蜆木、柄果Burretiodendronesquirolii（Lévl.）Rehd.和元江柄翅果B.kydiifoliumY.C.Hsu&R.Zhuge雌雄花的形態學比較研究發現，在成熟的蜆木雌花中，不育雄蕊與雄花的可育雄蕊明顯不同（唐亞等，未發表），在柄翅果成熟雌花中，不育雄蕊與可育雄花的雄蕊區別較小，以至曾因此將單性花誤認為兩性花（張宏達，繆汝槐，1978），而元江柄翅果雌花的不育雄蕊與雄花的能育雄蕊在外觀和大小上相似，但沒有花粉（Tang，1998），這3個種可能反映了花性別發育的不同階段。2012年的研究結果還不能確定蜆木屬的單性花是由兩性花發育而來，或者是由單性花向兩性花發育，但從錦葵目花的發育和演化來看，我們推測蜆木屬的單性花是從兩性花演化而來。

蜆木

種群分布

分布區的年平均溫19-22℃，冬天極端最低溫一般在0℃以上，個別年份在強平流強輻射降溫的影響下，低平地方可出現短暫的零下寒潮；年降水量1200--1500毫米左右，分配不均勻，集中在5-9月；月平均相對濕度不低於75%。蜆木耐寒性較弱，幼樹在-1℃左右會枯萎，-4℃以下出現重寒害以至枯死。石山上土壤覆蓋率低且淺薄，為各類石灰岩土，pH值6.0--7.5。蜆木具有深長廣展盤旋於岩面石縫的根系，以適應水肥分散的石隙生境。幼樹5--6年生以前耐陰。10齡以上在全光照下才能正常生長發育。生長速度中等，樹高、胸徑的連年生長高峰來臨較遲，分別出現在15、30齡階，此時的年生長量分別達1米、1厘米以上；在中等的立地條件，45齡的林木高約25米，胸徑達30厘米不。林木成年來臨較遲，一般在25齡以後，而栽培的孤立木15年即開花。結實有大小年，間隔期為2--3年。通常3月開花，6月上旬果熟。蜆木為北熱帶原生性的石灰岩季節性雨林建群種之一，共建種隨立地條件不同而變化，主要有肥牛樹Cephalomappa sinensis （Chun et How）Kosterm.、網脈核果木Drypetes perreticulata Gagnep.、岩樟Cinnamomum saxatile H.W. Li、金絲李Garcinia paucinervis Chun et How、黃梨木Boniodendron minus （Hemsl.）T. Chen、青岡Cyclobalanopsis glauca （Thunb.）Oerst.等。

結構分析

蜆木雌雄花在發育早期均有小孢子和大孢子的早期發育，難以區分。蜆木子房5室，具中軸胎座，每室2胚珠；胚珠倒生，厚珠心，雙珠被，成熟胚囊內珠被3層細胞，外珠被3-4層細胞，內外珠被共同形成之字形珠孔；單細胞孢原，大孢子四分體主要為線形，稀為T形，通常合點端大孢子為功能大孢子，胚囊為蓼型；在大孢子發生和胚囊發育時期有退化現象，成熟胚囊時期退化率和種子退化率分別達88﹪和91﹪。花柱極短，未成熟柱頭的腹面具乳頭狀突起，背面較平滑，無乳頭狀突起；成熟柱頭棒狀5裂，腹面的乳頭狀突起十分發達。子房上位，5室；中軸胎座，每室2胚珠。在大孢子母細胞減數分裂階段，子房表面開始出現盾狀細胞；其後，這種細胞開始分裂，成為2個、4個細胞或4個以上細胞的集合體。這種細胞集合體很快將子房表面完全覆蓋。

蜆木

雌花雄蕊每5-6個的基部合生為1束，其花絲和花葯明顯可分，小孢子具早期發育，但通常僅發育至小孢子母細胞後即停止，成為不育雄蕊。退化雄蕊條狀，無花葯，與不育雄蕊束相間排列，其縱切面由7-10層細胞構成，解剖結構與花絲相似。在成熟雌花中，退化雄蕊與不育雄蕊的花絲基本等長。

發生孢原

偶見多細胞。孢原細胞經一次平周分裂，形成內外2個細胞，外面是體積較小的周緣細胞，裡面是體積較大的造孢細胞；周緣細胞平周分裂，參加珠心組織的形成，為厚珠心胚珠；造孢細胞細胞質濃厚，染色深，體積逐漸增大，直接發育為大孢子母細胞。大孢子母細胞較大，細胞質染色深，細胞核大，核仁明顯，在減數分裂前，大孢子母細胞的細胞核逐漸移動到珠孔端，大孢子母細胞經兩次分裂形成四分體，四分體多排列成線形，極少數為T形；通常四分體合點端大孢子發育為功能大孢子，珠孔端的3個大孢子退化，極少數是珠孔端第一個或第三個大孢子發育，但大量觀察發現，這些非合點端大孢子發育的胚囊均出現不同程度的退化。功能大孢子的細胞質濃厚，染色較深，細胞核大，核仁明顯，其細胞核從近合點端逐漸移向珠孔端。