蛭弧菌

蛭弧菌

蛭弧菌是寄生於其他細菌(也可無寄主而生存)並能導致其裂解的一類細菌。它雖然比通常的細菌小,能通過細菌濾器,有類似噬菌體的作用,但它不是病毒,確確實實是一類能"吃掉"細菌的細菌。1962年首次發現於菜豆葉燒病假單胞菌體中,隨後從土壤、污水中都分離到了這種細菌。根據其基本特性,命名為Bdellovibrio bacteriovorus。其中," Bdello"一詞來自希臘字,是"水蛭"的意思,"vibrio"意為"弧菌",而種名"bacteriovorus"是 "食細菌"的意思。由於它們具有特殊的捕食生活方式以及有可能充當決定自然界中微生物種群變動的角色,因而引起了許多科學工作者的興趣。

基本介紹

  • 中文學名:蛭弧菌
  • 拉丁學名:Bdellovibrio
  • :細菌界
  • :變形細菌門
  • :δ變形菌綱
  • :蛭弧菌目
  • :蛭弧菌科
  • :蛭弧菌屬
簡介,特徵,生活方式,生長要求,生活史,工作機理,侵入對象,分布和分離,套用價值,

簡介

蛭弧菌(Bdellovibrio)是寄生於其他細菌並能導致其裂解的一類細菌。它雖然比通常的細菌小,能通過細菌濾器,有類似噬菌體的作用,但它不是病毒,確確實實是一類能"吃掉"細菌的細菌。1962年首次發現於菜豆葉燒病假單胞菌體中,隨後從土壤、污水中都分離到了這種細菌。根據其基本特性,命名為Bdellovibrio bacteriovorus。其中," Bdello"一詞來自希臘字,是"水蛭"的意思,"vibrio"意為"弧菌",而種名"bacteriovorus"是 "食細菌"的意思。由於它們具有特殊的捕食生活方式以及有可能充當決定自然界中微生物種群變動的角色,因而引起了許多科學工作者的興趣。
蛭弧菌

特徵

蛭弧菌屬於蛭弧菌科。相差顯微鏡觀察表明,它具有細菌的一切形態特徵:單細胞,弧形或逗點狀,有時呈螺旋狀。大小為0.3-0.6×0.8-1.2微米,或僅為桿菌長度的1/3-1/4。端生鞭毛很少多於一根,有的在另一端生有一束纖毛。水生蛭弧菌的鞭毛還具鞘膜,它是細胞壁的延伸物,並包圍著鞭毛絲狀體,所以比其他細菌的鞭毛粗3-4倍,這是一個很顯著的特點。蛭弧菌運動活躍,革蘭氏染色陰性。細胞中蛋白質含量較高,有的占乾重的60-70%。DNA含量5%,GC百分數為42-51。據報導,蛭弧菌DNA的合成是在宿主細胞DNA完全裂解後進行,宿主細胞中80%的DNA都併到寄生菌中去了,其機制還不很清楚。

生活方式

蛭弧菌生活方式多樣,有寄生型,也有兼性寄生,極少數營腐生。寄生型必須在生活宿主細胞或在有其提取物中得到營養或生長因子時才能生長繁殖,並表現出嚴格的特異性;非寄生型營腐生生活,或者至少是兼性腐生,可在蛋白腖酵母提取物培養基上生長繁殖,它們中絕大多數都喪失了寄生性,只有十幾分之一可恢復寄生性。實驗表明,從自然界分離得到的蛭弧菌都是依賴寄生型,迄今為止,還沒有直接從自然界分離得到非寄生型。不依賴宿主的蛭弧菌,只能生活在實驗室條件下。故有人認為,兼性或腐生型均由寄生型蛭弧菌衍化而來,有人稱它為"突變型"。

生長要求

寄生型蛭弧菌生長,要求pH6.0-8.5;溫度23-37℃,低於12℃,高於42℃時均不生長;能穩定分解蛋白質,一般不直接利用碳水化合物,而以肽、胺基酸作碳源和能源;能液化明膠;嚴格好氧;在人工培養基上則產生黃色色素,細胞色素a、b、c,還能產生各種酶類。其中有宿主細胞有關。

生活史

蛭弧菌的生活史有兩個階段。既有自由生活的、能運動、不進行增殖的形式;又有在特定宿主細菌的周質空間內進行生長繁殖的形式。這兩種形式交替進行。

工作機理

蛭弧菌侵入宿主細菌的方式十分獨特。開始時,它以很高的速度(每秒高達100個細胞長度)猛烈碰撞宿主細胞,無鞭毛端直接附著於宿主細胞壁上,然後,菌體以100轉/秒以上的轉速產生一種機械"鑽孔"效應,加上蛭弧菌入侵時的收縮而進入宿主細胞的周質空間。從"鑽孔"到進入只需幾秒鐘便可完成。在吸附至侵入開始前的5-10分鐘,宿主細胞出現捲曲現象,這可能因為蛭弧菌產生的胞壁酸酶等使之轉化為球質體的緣故。
噬菌蛭弧菌殺滅有害細菌的全過程噬菌蛭弧菌殺滅有害細菌的全過程
如果很多蛭弧菌同時衝擊一個宿主細胞,可能在其未侵入前,宿主細胞壁就已潰溶掉。至於真正的原因,目前還不清楚。蛭弧菌侵入周質空間的同時失去鞭毛,受到感染的宿主細胞也開始膨脹,變為一個對滲透壓並不敏感的球形體。此稱"蛭弧體"。這時,"蛭弧體"增長,比原本大幾倍,然後均稱地分裂,形成許多帶鞭毛的個體——子代細胞。隨著細胞的增殖和某些酶的產生,宿主細胞壁進一步瓦解,子代蛭弧菌釋放出來。完成這一生活周期約需4小時(圖2-83)。子代細胞遇到敏感宿主又可重新侵染,開始下一個循環。
近年發現,有的蛭弧菌在某種情況下還可進入到宿主細菌細胞質中,立即生長繁殖。這一發現,有待進一步證實。

侵入對象

蛭弧菌與宿主細胞之間,常表現出一定的特異性。不過,有的特異性較差,能侵入多種細菌。例如不同的蛭弧菌菌株,能侵入各類不同的植物病原菌。
蛭弧菌在人的某些病原菌體中也已發現,藻類和某些農業致病真菌細胞中亦有它分布。這些蛭弧菌的溶菌作用,對於控制農業及人畜病原微生物,無疑是有價值的。雖然蛭弧菌可使一些細菌遭受毀滅性裂解,然而,它本身的命運同樣遭受到另一類小生物的威脅。1970年首次發現了蛭弧菌噬菌體(bdellophage) ,它們對寄生或非寄生兩種類型的蛭弧菌均有裂解作用。不過,專一性嚴格,只對一定的種株作用,並有自己的裂解過程。
當蛭弧菌直接附著於宿主細胞之前,或者在完成侵入宿主細胞周質以前,蛭弧菌噬菌體的尾部首先附著在蛭弧菌細胞上,然後該噬菌體將核酸注入蛭弧菌菌體中,於是完成了它的入侵過程,而噬菌體頭部,完全以空殼保留在蛭弧菌細胞之外,被感染了噬菌體的蛭弧菌,其形態、大小不變,噬菌體卻在細胞內大量複製。與此同時,蛭弧菌本身仍在宿主細菌的周質中,以二均分裂的方式繁殖,其結果,蛭弧菌的宿主細胞裂解,蛭弧菌噬菌體的子代也隨之被釋放出來。至於噬菌體如何通過蛭弧菌宿主釋放於體外,實質性的機制還不清楚。
實驗證明:在宿主細菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌體之間,已構成了一種獨特的"三位一體"的寄生系統(圖2-84)。它們之間的相互作用,或許發生在自然生態系統之中,也可能是另一種情況,即蛭弧菌噬菌體的天然宿主是非寄生型蛭弧菌,或者以溶源狀態天然存在,通過某種誘導因子的作用而得到發展。如果真是這樣,無疑對其宿主是個威脅。

分布和分離

蛭弧菌廣泛存在於自然界,土壤、河水、附近海洋水域及下水道污水中都有分布,乾淨的井水、泉水中找不到它們的存在。一般污水中含菌數105個/毫升,下水道污水中可含菌數萬個/毫升,土壤中含菌數103-5個/克。怎樣檢查和分離蛭弧菌呢?多少需要借鑑細菌病毒研究中所使用的方法。即將蛭弧菌與敏感菌混合倒平板,在適宜條件下培養2-3天,平板上便會出現類似噬菌體噬菌斑,並逐漸擴大,宿主細胞完全被溶解而形成透明區。從這些透明區中就可分離到蛭弧菌。利用這一特徵,還可計算出蛭弧菌噬菌體的數目。同時可追蹤增殖過程、寄生潛伏時間、新產生蛭弧菌的數量以及它們的活性等。例如蛭弧菌噬菌體殺死宿主細胞而不產生噬菌斑,遇到這種情部,用此法就較困難。如果要從土壤中分離蛭弧菌,應將少量樣品先製成懸浮液,經濾膜過濾,以截留大的細菌,讓小的蛭弧菌通過,取濾液進行分離。
蛭弧菌不僅宿主範圍廣泛,加之特殊的生活方式,使之具有生態學優勢。其一,蛭弧菌進入到其他細菌的周質空間,可以確保營養需要,不依賴外界的來源。因此,即使在營養物質很少的地方,諸如海洋、江河、湖泊等生態系統中也能生長;其二,周質內的環境是一個無競爭的小生境。這對生長緩慢的蛭弧菌無疑是個很有利的條件;另外,周質空間被一個穩定的、堅強的細胞壁所包圍,有似大分子不能通過,即使小分子也不易透過,這就為蛭弧菌提供了一個保護性環境。
蛭弧菌在雙層平板上產生的噬菌斑蛭弧菌在雙層平板上產生的噬菌斑

套用價值

由於上述特性,使蛭弧菌具有很大的潛在套用價值,很可能成為生物防治有害細菌的一種有力武器,首先,它有可能用於淨化水體和清除工、農、醫等方面的有害細菌。在農業上,有人將水生蛭弧菌跟引起水稻白葉枯病黃桿菌混合在一起,加入農田灌溉水中,由於蛭弧菌以黃桿菌為"食料",使灌溉水中該致病菌大大減少。對大豆痘病、柑桔潰瘍病、棉花凋萎病的致病菌也具較強的侵染力,因而它可能成為人類與農業致病進行鬥爭的有力武器。在醫學上,有的蛭弧菌對傷寒桿菌副傷寒桿菌、痢疾桿菌等人畜致病菌也有很強的裂解作用。例如,有人用蛭弧菌有效地防治了由弗氏志賀氏菌引起的兔角質結膜炎腸道疾病。蛭弧菌的防治作用,或者防止感染,或者明顯地減少疾病的持續時間和嚴重程度。當用蛭弧菌和志賀氏菌混合接種時,在腸中的志賀氏菌的數量大幅度減少。然而,給動物強行餵養蛭弧菌則未獲得成功效果;第二,這類細菌大量存在於污水中,對大腸桿菌沙門氏菌屬的細菌均有廣泛的寄生性,因此,有人以蛭弧菌作為水域污染程度的一項最終指標(一般是以大腸桿菌的含菌數/毫升作為水源污染的指標)。
值得注意的是:它對一些有益的細菌如固氮菌等亦有裂解作用。在理論研究中,蛭弧菌同樣具有十分重要的意義。特別是宿主細菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌體這個"三位一體"的寄生系統,更引人注目。因為這一系統充滿了"你死我活"的矛盾和鬥爭,優勝者得對生存和發展,失敗者遭致危害和毀滅。人們可以通過這一系統,從正反兩個方面去研究的利用"生命之戰"的拮抗體系為人類服務。例如,蛭弧菌對宿主細胞周質空間的高度適應力的致死力,不論對致病的有害細菌還是非致病的有益細菌都是相等的。這一現象給我們提出了一系列的問題:它們的適應力和致死活力是否有著共同的作用機制?這種作用受何因子控制......?弄清這些問題,對於廣泛套用將起到更大的指導作用。

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