藍姆豬籠草

藍姆豬籠草是紐幾內亞特有的熱帶食蟲植物，其所處於的海拔高度比所有豬籠草都高，已是所有已知的豬籠草屬植物分布的最高海拔高度，可高達3520m。其在很長一段時間內都與維耶亞豬籠草混淆。其種加詞是為了紀念荷蘭植物學家赫爾曼·約翰內斯·藍姆（Herman Johannes Lam），他是已知最早採集到藍姆豬籠草的人之一。

基本介紹

• 中文學名：藍姆豬籠草
• 拉丁學名：Nepenthes lamii
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：雙子葉植物綱
• 目：石竹目
• 科：豬籠草科
• 屬：豬籠草屬
• 種：藍姆豬籠草
• 命名人及時間：Jebb & Cheek 1997

形態特徵

儘管在高海拔地區藍姆豬籠草都為矮小的叢狀，但實際上其最大可高達4 m。其莖的橫截面為圓形或具有稜角。節間距可長達8 cm。

藍姆豬籠草的葉片革質無柄。葉片通常為線形，偶爾為披針形。其可長達22 cm，寬至5 cm。葉片末端為急尖至漸尖，基部鈍圓。葉柄可下延2 cm，但不同個體這方面的差異性較大。在中脈的兩側各有3~4條縱脈，出現於葉片末端的四分之一至三分之一。羽狀脈明顯或不明顯，從中脈斜發出，在葉片的末端形成一個不規則的網狀。部分標本的籠蔓上覆蓋著密集的腺體。葉片通常為全綠，也可能略帶紫色，特別是位於高海拔地區的矮小植株。中脈和籠蔓通常為黃色，暴露在強光下的部分為橙紅色。

藍姆豬籠草下位籠的下半部通常為卵形，上半部為圓柱形，偶爾略呈漏斗形。在這兩個部分之間常常具有明顯的籠肩。也可能通體為卵形。其下位籠的體型都較小，一般高僅為7 cm，寬僅為3 cm，但有時也會達到高12 cm，寬4 cm。在捕蟲籠腹面有一對豎直排列的籠翼，其可寬達8 mm。翼須可長達5 mm。籠口近圓形，傾斜。唇為圓柱形。唇的兩側和基部扁平，可寬達7 mm。唇肋高約0.5 mm，間距約0.8 mm。唇齒可長達1 mm。籠蓋為圓形或橢圓形，末端為圓形，基部為圓形至心形。籠蓋的下表面無附屬物，但中線出可能會出現1 mm寬的籠蓋骨。籠蓋可長達4.5 cm，寬至3.8 cm。籠蓋的下表面還具有許多蜜腺。其大部分為圓形，直徑約0.1~0.2 mm，密度為每平方厘米1500~2000個。在中線附近的一些大型縱向橢圓形蜜腺的直徑可達0.4 mm，少數可寬至3 mm。在籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾，其可長達5 mm。其可能為扁平狀。下位籠的外表面通常為紅色，也常常具有深紅色的斑點。其內表面為白色至淺橙色不等。唇可能為橙色，紅色或紫色。籠蓋上下表面通常為黃色。生長於高海拔地區植株的下位籠的顏色通常較深。

藍姆豬籠草的上位籠為漏斗形，或下四分之一至三分之一膨大，上部為圓柱形或略呈漏斗形。在這兩個部分之間常常具有明顯的籠肩。極少數通體為倒卵形。上位籠比下位籠大很多，可高達18 cm，寬至5 cm。唇為圓柱形，可寬達5 mm，整個寬度一致，或其兩側和基部扁平。其他的部分與下位籠類似。上位籠的外表面一般為黃色。籠翼有時完全為紅色。其內表面為白色至奶白色。唇為黃色至紅色。籠蓋長整個為黃色。

藍姆豬籠草的花序為總狀花序，其可長達14 cm。花梗可長達7 cm，寬至2 mm。次級花梗只帶一朵花，無苞片，可長達10 mm。花被片為橢圓形，可長達3 mm，寬至3.3 mm。雄蕊柄可長達2.5 mm，花葯可長達1.25 mm，寬至1.5 mm。

藍姆豬籠草植株的大部分無持久性的毛被。在發育中的組織上會具有淺棕色的稀疏毛被，其長約0.2~0.4 mm。在發育成熟的組織上保留著毛被的是籠蔓和花序，其覆蓋著不太顯眼的黑色微柔毛，其長約0.3 mm。

生長環境

藍姆豬籠草的生活習性和體型的多樣性極高。在低海拔地區的多種原生地中，其作為一種攀爬植物附生或陸生於其中，這包括了苔蘚森林、恢復中的植被、開闊的灌木叢和矮小的低地或山地森林。在這些地方藍姆豬籠草都能直接接受到強光的照射。在高海拔地區，藍姆豬籠草逐漸變得更加矮小，其陸生於山地灌木叢和草地、山地荒原或極少植被的開闊地中。在海拔3200 m的高度上，夜間溫度低於4℃並不罕見。在多爾曼·托普山的頂部山坡處常常會低於0℃。生長於暴露位置的植株還必須經得起強風的考驗。儘管也曾在多爾曼·托普山上發現大豬籠草（N. maxima），但還未發現藍姆豬籠草與大豬籠草的自然雜交種。

分布範圍

藍姆豬籠草是紐幾內亞島的西巴布亞（West Papua）中部巴布亞高峰特有的熱帶食蟲植物。其分布地包括了多爾曼·托普山和赫爾維格山脈的埃麗卡山。此外，在蘇迪曼山脈（Sudirman Range）海拔1900 m的一座礦業小鎮坦巴格普拉（Tembagapura）附近也發現了數目可觀藍姆豬籠草種群。藍姆豬籠草分布於海拔1460~3520 m的範圍內。雖然“Nepenthes sp. Papua”也被發現其生長於海拔3500 m的地區，但藍姆豬籠草的海拔分別上限已是所有已知的豬籠草屬植物分布的最高海拔高度。

坦巴格普拉海拔2800m處的藍姆豬籠草植株

藍姆豬籠草種群的數量和分布範圍還不完全明了，所以很難評估該物種的保護狀況。不過因對於坦巴格普拉的探訪與開發是嚴格控制的，所以在其附近發現的種群暫時來說是相對安全的。其他已知的藍姆豬籠草種群都存在於巴布亞的偏遠地區，可能已有幾十年無人去考察過。斯圖爾特·麥克弗森寫道：“可以預計在中部巴布亞高峰還有更多的種群，該物種可能比目前推測的分布更為的廣泛。”

植物學史

已知最早的藍姆豬籠草標本採集於20世紀初。是由盧西恩·索菲·艾伯特·瑪麗·馮·羅梅爾（Lucien Sophie Albert Marie von Romer）於1909年11月採集的。這個編號為“Von Romer 1037”的帶雌性花序的標本採集于海拔1460 m的地區。同期採集的編號為“Von Romer 1038”和“Von Romer 1052”的副本缺少花序。

之後，奧古斯特·艾德蘭·皮勒（August Adriaan Pulle）在赫爾維格山脈（Hellwig Mountains）再次採集到了藍姆豬籠草的標本。1912年12月23日他於埃麗卡山（Mount Erica）海拔1502 m的地區採集了編號為“Pulle 802”和“Pulle 803”的標本。編號為“Pulle 802”的標本帶雄性的花序，並泡製於酒精中；編號為“Pulle 803”的標本無花序。四天后，即1912年12月27日，皮勒採集到了編號為“Pulle 843 bis”的標本，其採集於赫爾維格山脈海拔1900 m的不詳地區。馮·羅梅爾和皮勒採集的標本都為小型的植株。

赫爾曼·約翰內斯·藍姆（Herman Johannes Lam）在1920年的一次考察（Van Overeem Expedition）中，採集了大量藍姆豬籠草的標本。1920年10月17日，他在多爾曼·托普山（Mount Doorman Top）山腳海拔3250 m（或3200 m）的地區，分別採集了帶雄性和雌性花序的標本。這些標本被編號為“Lam 1637”。翌日，藍姆繼續採集藍姆豬籠草的標本，並已到達了多爾曼·托普山海拔3520 m的地區。這已代表著藍姆豬籠草乃至全部豬籠草屬植物分布海拔上限。那裡採集到的帶雄性和雌性花序的標本被編號為“Lam 1654”。藍姆採集到的標本大多數都非常的矮小。

《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中的圖26

馮·羅梅爾、皮勒和藍姆採集到的全部標本都存放於茂物植物園標本館（Herbarium Bogoriense；BO）中。

B·H·丹瑟（B. H. Danser）最先描述了藍姆豬籠草，發表於其1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中。丹瑟認為藍姆豬籠草是維耶亞豬籠草（N. vieillardii）分布較偏遠的種群（當時僅發現維耶亞豬籠草存在於新喀里多尼亞），並還在他的專著的圖26中，使用藍姆豬籠草的標本（a為“Pulle 843 bis”；b和c為“Lam 1654”）來說明維耶亞豬籠草。除了上述的標本外，丹瑟還將來自紐幾內亞的編號為“Docters van Leeuwen 10834”標本認為是維耶亞豬籠草。

丹瑟對維耶亞豬籠草的描述如下：

“到目前為止，僅記錄到維耶亞豬籠草存在於新喀里多尼亞和松樹島（lsle of Pines），但從後續考察採集到的標本來看，其在紐幾內亞西部並不少見。紐幾內亞種群的多樣性要高於新喀里多尼亞的，但這對我來說似乎還不能將它們分為兩個獨立的物種。編號為“Pulle 843”和“Docters van Leeuwen”的大部分特徵與新喀里多尼亞分布的種群相似。它們與新喀里多尼亞種群區別在於其具有略發達的毛被，籠蓋更接近橢圓形，籠蓋的下表面具有許多腺體。產自多爾曼·托普山的植株（Lam 1637 & 1654）具有極短的莖，這顯然僅是一種高山形態。其具有類似新喀里多尼亞種群的接近圓形的籠蓋。產自埃麗卡山的植株的體型很小，植株部分都很小巧；其具有類似的橢圓形且具腺體的籠蓋。當那些紐幾內亞種群未為人所知的時候，我就不會猶豫是否要將其與產自埃麗卡山的區分開來，特別是與產自新喀里多尼亞的。……

該物種在紐幾內亞的原生地為原始森林和寸草不生的山頂。在藍姆採集到豬籠草標本的多爾曼·托普山，人們絕對不會想到在這樣的環境僅還會存在豬籠草。這裡的風非常的強勁，溫度往往很低，據藍姆所述，在日出前溫度通常低於0℃。”

20世紀中後期，學者們都依照丹瑟的觀點認為藍姆豬籠草是維耶亞豬籠草的一個地理隔離種群。這方面最突出的一個例子即是在馬修·傑布（Matthew Jebb）1991年的專著《紐幾內亞豬籠草報告（An account of Nepenthes in New Guinea）》中，將一幅藍姆豬籠草的插圖（圖27）標為維耶亞豬籠草。

1994年，安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）、H·里舍（H. Rischer）、B·鮑姆加特爾（B. Baumgartl）和B·基斯特勒（B. Kistler）在一次於多爾曼·托普山尋找圓錐豬籠草（N. paniculata）考察中，觀察到了野生藍姆豬籠草（在當時他們還稱之為維耶亞豬籠草）。

1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克（Martin Cheek）在其專著《豬籠草（豬籠草科）的框架性修訂（A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae)）》中，正式描述了藍姆豬籠草。他們基於一系列捕蟲籠和毛被的形態特徵將其與維耶亞豬籠草區分開來。他們從“Lam 1637”標本系中選定了正模式標本（holotype）和等模式標本（isotype），其都存放於茂物植物園標本館中。在模式標本上值得注意的是其籠蔓上具有密集的腺體。

關於藍姆豬籠草的詳細描述還出現於傑布和奇克2001年的專著《豬籠草科（Nepenthaceae）》，和斯圖爾特·麥克弗森（Stewart McPherson）2009年的專著《舊大陸的豬籠草（Pitcher Plants of the Old World）》中，在《舊大陸的豬籠草》中包括了其原生地的彩色照片。

相關物種

藍姆豬籠草與所有其他紐幾內亞產的豬籠草在形態特徵上都有著巨大的差別，因此在野外很容易將其區分開來。藍姆豬籠草的捕蟲籠可能會讓人聯想到毛律山豬籠草（N. murudensis）和巨型的毛蓋豬籠草（N. tentaculata），但這兩個物種僅分布於婆羅洲。它們雖然相似，但藍姆豬籠草的籠口為圓形，與後兩者具稜角的籠口不同。同時，藍姆豬籠草籠蓋的上表面也不會出現絲狀附屬物。此外，藍姆豬籠草的下位籠為卵形至卵-圓柱形，且唇更寬達。

儘管在很長一段時間內藍姆豬籠草與維耶亞豬籠草相混淆，但它們之間仍存在著許多穩定的差異。藍姆豬籠草植株的成熟部分幾乎完全無毛被，而維耶亞豬籠草披被著白色的茂密毛被，其長約1 mm。藍姆豬籠草唇肋的間距通常較寬，為0.3~0.4 mm，而維耶亞豬籠草為0.2~0.3 mm。藍姆豬籠草籠蓋下表面的蜜腺密度也較高，為每平方厘米1500~2000個，而維耶亞豬籠草為每平方厘米75~100個。