基本介紹
群體感應系統,群體感應效應分子,群體感應系統調控機制,
群體感應系統
上世紀70年代人們發現當環境中費氏弧菌(Vibriofisheri)菌群濃度達到一定的閾值時即產生生物發光現象。1994年Fuqua等提出了群體感應(quorum sensing，QS)這一概念，它是指微生物群體在其生長過程中，由於群體密度的增加，導致其生理和生化特性的變化，顯示出少量菌體或單個菌體所不具備的特徵。這個變化的原因在於：當環境中微生物種群密度達到閾值，信號分子的濃度也達到一定的水平，通過包括受體蛋白在內相關蛋白的信號傳遞，誘導或抑制信號最終傳遞到胞內，影響特定基因的表達，調控微生物群體的生理特徵，如生物發光、抗生素合成、生物膜形成等。利用QS機制進行“細胞對細胞的交流”，微生物能夠在複雜的環境中協調一致，以“團隊作戰能力”使整個種群更好地存活下來。
群體感應效應分子
微生物群體感應效應分子是群體感應過程的起始分子，它們在產生後被釋放到環境中，影響微生物的生理狀態。迄今為止，已發現多種群體感應效應分子，根據作用對象和分子組成可分為：
（1）革蘭氏陰性細菌的醯基高絲氨酸內酯化合物(acyl-homoserinelactone，AHL)效應分子。AHL類分子具有一個共同的高絲氨酸內酯環頭部，不同的AHL分子具有不同的醯基側鏈尾巴，差異可能在於側鏈長短和取代基不同，這也造成了微生物在利用AHL效應分子時具有一定的特異性。這類效應分子廣泛存在於根際微生物、腸道微生物、海洋微生物等微生物類群中。
（2）革蘭氏陽性細菌的自體誘導分子：自體誘導肽(autoinducingpeptides，AIP)。AIP是一類短肽分子，它們之間並沒有發現相似的典型結構。AIP不能進入微生物胞內，而是通過與膜受體結合啟動信號傳遞。目前已經發現多種革蘭氏陽性細菌的AIP的效應分子，調控著諸如抗生素合成等生理過程，如乳酸乳球菌(Lactococcuslactis)所產生的乳酸鏈球菌素(nisin)能使nis啟動子上接入的外源基因表達量產生1000倍的增長。
（3）自體誘導物Ⅱ類分子。1993年Bassler等在對哈氏弧菌(V.harveyi)的研究中發現，V.harveyi具有一種新的群體感應信號，它被命名為自體誘導物Ⅱ類分子(autoinducer-2，AI-2)。隨後的研究發現，AI-2樣活性廣泛存在於各種微生物中，通過基因克隆和缺失突變等方法研究多種微生物後，最終確定這是一個相同的基因———luxS在起作用。AI-2的分子本質是呋喃酮醯硼酸，由LuxS等蛋白從S-腺苷甲硫氨酸經過三步反應合成。AI-2效應分子作用廣泛，能夠被多種微生物識別，是不同菌種之間的共同“語言”，起著微生物種間交流的作用。
（4）其他效應分子。群體感應效應分子種類繁多，研究還發現，除了以上幾類效應分子，一些喹啉酮類化合物(quinolones)、某些酯類化合物和脂肪酸等都可被用作群體感應信號。
群體感應系統調控機制
群體感應系統對目的基因的調控是通過信號在一系列蛋白之間的傳遞實現的。當環境中V.harveyi的密度較低時，它產生的效應分子(如3-OH-C4-HSL)未達到與相應受體蛋白(LuxN)穩定結合的濃度，LuxN脫磷酸到LuxU蛋白上，LuxU再把磷酸分子轉移給應答調節子LuxO。磷酸化的LuxO能夠與σ54結合，激活編碼小調節RNA(smallregulatoryRNAs，sRNAs)基因的表達。產生的sRNAs與RNA伴侶蛋白Hfq一起作用，使得翻譯LuxR的mRNA降解，而LuxR正是發光基因表達所必需的轉錄激活因子，因而在這種情況下，沒有發光現象。在V.harveyi高密度時，磷酸基團逆向流動，sRNAs不表達而LuxR的mRNA得以穩定存在和翻譯，最終LuxR與lux啟動子結合激活整個lux操縱子，V.harveyi發光。微生物往往具有多種群體感應系統，它們之間在調控下游基因時的關係各不相同。Henke等對V.harveyi各信號通路的研究表明，LuxMN、LuxSPQ、C群體感應AS中，C群體感應AS雖然對生物發光的影響比前兩者弱，但是和前兩者一樣依舊對生物發光起著關鍵的調控作用，缺少任何一種信號都將大大減弱發光現象。V.harveyi3個群體感應系統之間的關係是平行而協同的。同樣，霍亂弧菌(V.cholerae)的兩套群體感應系統(C群體感應AS和LuxSPQ)也是相互平行的。而另一些研究卻發現，有的微生物內部群體感應系統之間的組織方式是層次性串連的，各系統對微生物基因的調控遵循特定時序。V.fisheri中LuxSPQ、AinSR和LuxIR三套系統就是採用這種方式。Lupp等在對AinSR和LuxIR進行比較研究時發現，AinSR系統激活發光所需的細胞密度比LuxIR系統所需的要低，ainS的失活會導致V.fisheri的定殖推遲，而LuxIR在定殖早期卻未被完全激活，AinSR系統調控著V.fisheri的早期定殖基因和部分控制著LuxIR系統，而LuxIR系統則調控後期定殖基因的表達。銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)也是使用串連型的群體感應通路。
