概述
動物的能量需要和飼料的能量營養價值常用有效能來表示。從消化代謝來看，不同層次的有效能包括消化能、代謝能、淨能、維持淨能、生產淨能。在不同的國家、不同的年代，對不同的動物採用的有效能體系不同。採用淨能（Net Energy, NE）來表示動物的能量需要和飼料的能量營養價值的體系就是淨能體系。即，NE = GE–FE–UE–ZE-HiE，或者是NE = ME–HiE。式中：ME為代謝能（Metabolizable Energy）, GE為總能（Gross Energy），FE（Energy in Feces）為糞中養分所含的總能，稱為糞能，UE為尿能（Urinary energy），即通過腎排泄損失的那部分能量稱為尿能，ZE為鰓排泄能（Branchial energy），即通過鰓排泄損失的那部分能量稱為鰓排泄能,HiE為攝食熱增耗（Heat increment of feeding），即動物由於攝食引起的那部分體增熱 (Heat production, HE)稱為攝食熱增耗(Heat increment of feeding, HiE)，或者稱為特殊動力效應 (Specific dynamic action,SDA)、產熱效應(Calorigenic effect)、食物生熱作用 (Dietary thermogenesis) 等
基本介紹
- 中文名：淨能體系
- 外文名：Net energy system
基本信息
淨能 (Net energy, NE) 指的是除去攝食熱增耗 (HiE) 損失的能量後剩下的那部分可代謝能 (ME)，即NE = ME-HiE。淨能分別用於動物的標準代謝、活動代謝和生產 (生長和繁殖)。
正文
1、攝食熱增耗
動物在將攝取的食物轉化為機體物質時，或者是在水解ATP 為體內的生理和生化活動提供能量的時候，會產生熱量排出體外。人們把動物由於攝食引起的那部分體增熱 (Heat production, HE) 特別地稱為攝食熱增耗(Heat increment of feeding, HiE)，或者稱為特殊動力效應 (Specific dynamic action,SDA)、產熱效應(Calorigenic effect)、食物生熱作用 (Dietary thermogenesis) 等。
對於HiE 形成的確切機制至今仍不很清楚，可能的解釋是由於機械運動和生化代謝的耗能產熱所致：(1) 消化道運動做功；(2) 胺基酸的氧化和尿素合成；(3)蛋白質的合成與生長。但現在一般認為消化道機械活動不是HiE 產生的原因。由於硬骨魚類的主要排泄物是氨，尿素所占的比例很少，因此一些人認為尿素的合成與HiE 的產生沒有密切的關係。大量研究表明，HiE 既與胺基酸的氧化有關，也與生長和蛋白質合成過程的能量消耗相聯繫。所以，HiE 很有可能是由於攝食後蛋白質的代謝過程——包括蛋白質合成、分解以及胺基酸的氧化加速所致。
HiE 與食物的數量和組成、水溫和營養物質在動物體沉積的多少有關。在食物的組成中，可消化氮的多少與HiE 的關係最為密切。一般情況下，魚類每攝食1 g可消化氮，其HiE 為27-30 kJ。
2、標準代謝
標準代謝 (Standard metabolism, Ms) 指的是用於血液循環、細胞修復和再生、離子跨膜運輸和肌肉協調等維持基本生命活動所消耗的能量。用於標準代謝的能量以熱量的形式從體內散失。實際研究工作中對標準代謝的定義是：一尾不受驚動的魚於靜水中，在胃腸內食物剛被吸收完時所產生的最低強度的熱能。但在實際工作中，所謂的“剛被吸收完”、“最低強度”等標準情況只能是相對的，魚類在各種條件下總是或多或少地存在自發活動，禁食時間的長短也對代謝水平有一定的影響，因此標準代謝的實驗方法未能完全標準化。因此，也有研究者把在儘量接近標準狀況的實驗條件下測定得到的標準代謝稱為靜止代謝 (Resting metabolism)、最小代謝 (Minimal metabolism) 等。
魚類受其生理特徵的制約和環境變異的影響，標準代謝的水平差異較大。Brett和Groves (1979) 統計了Altman 和Dittmer (1974) 收集的34 種魚類的57 份關於標準代謝的資料，結果表明：這些魚類的標準代謝率的範圍是26-229 mg O2/kg/h，平均值為89 mg O2/kg/h。謝小軍 (1989) 對南方鮎 (Silurus meridionalis Chen) 進行研究後發現：在水溫為10-30℃條件下南方鮎幼魚的靜止代謝率的範圍是19.94-142.75 mg O2/kg/h，平均值為65.41mg O2/kg/h。由此可見，謝小軍 (1989) 研究結果的平均值和變異幅度的下限都低於Brett 和Groves (1979) 的統計數據。謝小軍 (1989) 在解釋這一現象時認為：南方鮎較低的標準代謝水平與其生態習性相關。南方鮎主要以中、小型魚類為食，進食一次可獲得較多的能量，但捕獲獵物的機會相對較少，多採用“潛伏突襲”捕食方式，非尋食期一般靜止不動，與這種行為相適應，魚體的代謝率在禁食、靜止的情況下將降到最低水平，因此標準代謝率較低。
影響魚類標準代謝的因素包括種類、體重、水溫、溶氧、季節及光周期、晝夜節律等。謝小軍和孫儒泳 (1989) 對影響魚類呼吸代謝的主要生態因素的研究進展進行過綜述。現著重對體重和水溫進行介紹。
(1) 體重對標準代謝的影響
Winberg (1956) 提出了代謝率 (M) 與魚體重 (W) 的相關關係為：
M = aW
式中：M 為代謝率；W 為體重；a 是一個常數，代表了魚體在單位體重條件下的代謝率；b 是體重指數。
體重指數b 的大小及變化規律反映了體重對代謝影響的程度及作用機制。Winberg (1956) 提出標準代謝的體重指數為0.8 左右。Kausch (1972) 整理了25 種魚的資料認為b 的平均值為0.86 ± 0.04。Jobling (1985) 從生理功能的角度解析了標準代謝，從而對b 值的變化範圍進行探討，他提出：魚的標準代謝 (Ms) 可以分為兩部分：① 組織的修復與更新，其能量的消耗與體重呈正比 (體重指數為1.0)；② 維持內穩態。外環境對內穩態的干擾通過體表發生作用，因而維持內穩態所消耗能量與體表面積相關 (體重指數0.67)。從而提出公式：
Ms = X1W + X2W
式中：Ms 為標準代謝；W 為體重；X1 和X2 為常數。
隨著兩部分耗能占總標準代謝的比例不同，體重指數在0.67-1.0 之間變化。
關於b 值的變化機制可以歸納為三類：
①體表面積法則的作用。一般認為體重對代謝的影響遵從所謂“體表面積法則”，因而b 值應接近2/3 (即0.67)。但是，動物的代謝散熱是一個主動的生物學過程而不是一個被動物理學過程。因此，雖然實驗資料表明代謝率的變化與體表面積有一定程度的相依關係，但並不能以此作為解釋該問題的全部依據。
② 由於魚體“活動組織”所占比例的變化。Prosser (1973) 等人指出：動物代謝強度主要取決於參與代謝的“活動組織”的量，脂肪、體液、骨骼等相對重量都會對代謝產生影響。
③ 生長對代謝強度的影響在 b 值上的反映。Jobling (1985) 提出：生長旺盛的動物代謝水平也高，如果不同體重組的個體有不同的生長率，則各體重組的代謝水平上的差異將會在體重指數上有所反映。從一般情況來看，幼小的動物比成年的大動物生長旺盛，因此隨著體重的增長，代謝耗能量增長的比例較小，因而b值一般小於1。
(2) 水溫對標準代謝的影響
魚類是變溫動物，體溫隨環境溫度而波動，其代謝率也隨之變化，溫度是影響代謝率最重要和直接的環境因素之一。
魚體的代謝率對溫度變化的反映有兩種類型：① 急性反應。魚體耗氧率隨環境而改變，並可在改變了的水平上穩定一個不長的時期(一般為數小時)；在此期間，如果環境回復到原來的溫度，則魚的耗氧率也可恢復原來的水平。② 代謝補償反應。當魚經歷了較長時間的環境溫度改變後，如果溫度較快地回復到原來的水平，其代謝率將高於 (當溫度長期下降後再復原時) 或低於 (當溫度長期上升後再復原時) 原來的水平。即在溫度長期改變的環境中，魚體通過修飾自身的代謝機制，可一定程度地抵消溫度變化所產生的影響，產生了“代謝補償”反應。這個對環境的適應過程稱之為“馴化”。
自然水體的季節溫度變化是一個逐漸的長期過程，生活在其間的魚類受到“季節馴化”。因此，當在同樣的溫度條件下測定魚的代謝率時，冬天的魚所得的結果可能比夏天的魚要高。魚類所經歷的環境史總是連續地對其生理狀況進行著修飾，使其代謝活動對於環境條件的波動具有一定程度的獨立性。
關於標準代謝 (Ms) 與溫度 (T) 之間的定量關係一般有如下兩種描述方式：① 指數函式關係，即：Ms = ae (a 和 b 為常數，e 為自然對數的底數)；② 冪函式關係，即Ms=aT (a 和b 為常數)。
(3) 體重和水溫的互動作用對標準代謝的影響
根據Jobling (1985) 的觀點，標準代謝可分為組織周轉 (體重指數為1.0) 和維持內穩態 (體重指數為0.67) 兩部分。體重指數與溫度負相關的現象表明，隨著溫度的上升，維持內穩態耗能量增長的比例較組織周轉增長的比例更大，即維持內穩態的代謝過程更易受溫度的影響。由於小魚 (單位體重表面積較大) 比大魚維持內穩態耗能量相對較多，因此對溫度的變化更敏感，這種現象在代謝模型上反映為體重指數與溫度負相關。並且，體重與水溫影響標準代謝的這種互動作用總是存在的，只是這種作用的效果不一定顯著到能被準確地觀察的程度，當互動作用不大而實驗數據樣本又較小時，有可能達不到統計學上的顯著性水平。
謝小軍 (1989) 研究發現水溫 (T) 和體重 (W) 的互動作用對南方鮎的靜止代謝率 (Ms) 有顯著的影響，並得到如下的方程式：
Ms=1.8776TW
Cho 和Kaushik (1990) 也發現了水溫和體重的互動作用顯著影響虹鱒的標準代謝率，並得到了如下的方程式：Ms = (-1.04+3.26T-0.05T) W
3. 活動代謝能
研究者們用活動代謝 (Activity metabolism，Ma) 來表示以一定的強度做位移(游泳) 運動時所消耗的能量。Fry (1957) 提出所謂的“活躍代謝”(Active metabolism)的概念是指魚類在最大持續活動水平所能達到的最大有氧代謝強度。此外，人們還使用最大代謝率 (Mmax) 的概念 (Webb，1978)，並且發現最大代謝率並不總是出現在最大活動強度：一些魚的攝食熱增耗(HiE) 峰值，或在償還氧債時期的代謝強度都可能超過最大活動水平時的代謝率。
4. 生產能
生產能的定義：動物經過一段時間的生長後身體所含有的總能與生長之初身體總能之間的差，被稱為生產能 (Recovered energy，RE)。生產能用於魚類的生長和繁殖。一般情況下，研究者將魚類用於生長的那部分能量稱為生長能 (G)，並以此來表示魚體的能量沉積量。
生長能的計算方法分為直接法和間接法。在不考慮繁殖能量輸出的情況下，直接法是指在動物生長之初和經過一段時間的生長後，分別抽取一定數量的動物測定其身體所含總能，以此估計生長之初和生長之後兩個群體的總能，計算出生長能。間接法計算生長能是根據以下公式進行的：
G = GE–FE–(UE+ZE)–HiE–Ms–Ma
式中G 為生長能；GE 為攝入總能；FE 為糞能；UE 為尿能；ZE 為鰓排泄能；HiE 為攝食熱增耗；Ms 為標準代謝能；Ma 為活動代謝能。
從上面的公式可以看出生長能可以是正值，也可以是負值。當G 為正值時，表明動物經過一段時間的生長後，貯存了比生長之初更多的能量；當G 為負值時，表明動物經過一段時間的生長後，貯存的能量還小於生長之初的能量。
生長能指標能夠比較簡便的反映動物的生長以及營養物質在動物體內的沉積情況。然而，生長能的多少並不能完全代表動物的體重增減情況。動物體內的三大能源物質是蛋白質、脂肪和糖原，而糖原在動物體內所占比例小於1%，因此其對動物體總能的貢獻很小。在蛋白質含量不變的情況下，動物體脂肪含量升高會導致身體總能升高。然而，脂肪含量升高同樣會導致身體水分含量降低，致使動物的濕體重減輕。所以說，生長能的增加或減少並不總是和動物體重的增減完全同步。
研究表明，魚體每增加1 g 蛋白質組織就會增加3-6g 水分 (Cho 和Kaushik，1990)。即蛋白質組織只含有25%左右的乾物質重，而乾物質含有的能量約為23.6kJ/g。也就是說，濕重條件下蛋白質組織的能量含量約為6 kJ/g。脂肪組織含有的水分較少，其乾物質的含量約為85%。脂肪組織的乾物質所含能量約為39 kJ/g。因此，濕重條件下的脂肪組織含有的能量約為33 kJ/g (Smith，1989)。
Azevedo 等 (1999) 研究認為：用同一種飼料採取不同的投飼水平餵養虹鱒，體蛋白和體脂肪以相同的比例增長，並且這種增長方式與虹鱒的大小和水溫沒有關係。魚體蛋白質的沉積優先於脂肪的沉積。當在限制性投餵確保生長能為零的試驗中，魚體依然能夠沉積體蛋白。就其原因是因為魚體動用了體脂肪以確保體蛋白在一定程度得以沉積。顯然，魚體在濕重上的增加是由於蛋白質的沉積所驅動的。在關於不同投飼水平對魚體生長影響的研究中發現：蛋白質和脂肪的沉積與它們在飼料中的比例線性相關，然而蛋白質和脂肪所提供的能量的累積卻有著不同的斜率和截距 (圖1-1)
限制性投餵研究表明：蛋白質的沉積量要遠遠超過脂肪的沉積量。然而脂肪的能量沉積卻遠遠超過蛋白質的能量沉積。蛋白質和脂肪沉積對於生長能的貢獻的相對重要性依賴於多種營養因素，其中飼料蛋白質的必需胺基酸平衡、飼料中可消化蛋白質和可消化能的比例是最為主要的因素。例如：具有較高生物價的蛋白質能夠促進體蛋白的沉積；攝入過多的能量或者飼料蛋白/能量比不合理會導致生長能的增加過多的來自於脂肪的沉積等。
圖1-1 水溫為8.5℃條件下，虹鱒體內蛋白質提供的生產能(REp)和脂肪提供的生產能(REl) 與可代謝能 (ME) 之間的關係 (Halver 等，2002)。
