根的組織結構

根系起著吸收養分、水分和輸導、固定作用，同時還合成胺基酸等含氮有機化合物、激素以及其他有機養分，因此，根系也是植株的生長代謝中心之一。根分為根尖結構、初生結構和次生結構三部分，根的這些功能與其細胞結構有密切聯繫。

基本介紹

• 中文名：根的組織結構
• 外文名：The organization of roots
• 組織：根系
• 結構：根尖、初生、次生結構
• 功能：吸收養分、水分和輸導、固定作用
• 代謝：合成胺基酸、激素等

根尖的分區

從根毛出生處到根的頂端稱為根尖，其長度在數厘米。根尖是棉根生理機能最活躍的部分，側根的生長、主根的下扎、養分和水分的吸收以及相關物質的合成都集中於根尖。

一般植株的根尖從根頂端向後依次可分為根冠、分生區、伸長區和根毛區四個部分。當然由於根尖處於快速生長過程，各區之間無明顯的分界，從一個區至另一個區是漸進式的（如圖1，以棉花為例）。

圖1 棉花初生根的根尖縱切面

根冠

在根尖的最前端，它是生長點外罩，具有保護生長錐分生組織的作用。根冠由許多薄壁細胞組成，這些薄壁細胞分泌含有多糖、果膠質的糖體，可潤滑土粒表面，有助根尖的延伸。用電子顯微鏡觀察發現，根冠細胞的下側，排列著一種很規則的澱粉粒，稱平衡體，由於平衡體的作用，使根有向地性。根冠還能形成一些抑制生長的激素，對次生根的生長和分化起調節作用。

分生區

即生長點，由分生組織細胞所構成，該部分大部分被根冠包圍，長1 mm左右。生長點的細胞形狀為多面體，排列緊密，胞壁薄，胞核大，胞質濃，液胞小。這些細胞不斷進行分裂，使根尖不斷增加新細胞。在分生區的最頂端有三層原始細胞，由外向內，依次分化為根冠與表皮、皮層和中柱的初生分生組織。

伸長區

在分生區後邊的細胞，全長約數毫米，細胞分裂能力逐漸減弱至停止分裂，轉向細胞體積增大，明顯地表現為縱向伸長，是棉根向前伸延的主要部位；同時開始組織分化，原生木質部的導管和原生韌皮部的篩管逐漸形成。

根毛區

位於伸長區之後。此區是細胞基本定型的區域，全長可達幾厘米。該區組織分化已趨成熟，也稱成熟區。由於部分表皮細胞形成纖細根毛，使該區密被根毛，成為根系吸收水分的主要部位。同時，根毛還能分泌有機酸，使難溶的礦物養分容易被吸收，根毛區沒有長成根毛的表皮細胞同樣有吸收能力，只是有根毛的吸收能力更強。根毛功能期一般為2～3周或更短。由於根尖的不斷生長，新的根毛不斷形成，使根系吸收范同不斷擴大和改變位置，使主要吸收區向土壤下部和四周擴展。

根的初生結構

在幼根初生生長過程中，伸長區中的部分細胞開始分化為原表皮層，基本分生組織及原形成層等初生組織，這些初生組織形成層等初生組織，這些初生組織至成熟區發育成表皮、皮層和中柱，即根的初生結構(圖2，以棉花為例)。

圖2 棉花主根中部橫切面

表皮層

是幼根最外面排列緊密、近似長方形的細胞層。水分和溶質可以自由通過表皮層，有部分表皮細胞向外突起形成根毛，增強根的吸收功能。

皮層

該層位於表皮細胞之內，是由多層較大的薄壁細胞構成。該層細胞含有棉酚和花色素苷。皮層靠外的一層或幾層細胞排列較緊密，無間隙，為外皮層。當根毛和表皮細胞枯死後，外皮層細胞逐漸栓質化，形成新的保護組織。皮層最內的一層細胞排列十分緊密，其細胞徑向壁和橫向壁上有栓質化的凱氏帶，控制通過皮層向中柱運轉的溶質。隨著根的老化和成熟，皮層逐漸被瓦解。當遭遇逆境如低溫或酸、鹼性土壤環境時，皮層會受到傷害和破裂，大量碳水化合物和胺基酸滲出，嚴重時造成根尖死亡。

中柱

中柱是棉根的輸導組織，位於肉皮層以內的中軸部分。緊靠內皮層的薄壁細胞層為中柱鞘，這層細胞保留了分生能力，形成棉花的側根、束間形成層和木栓形成層。中柱鞘向里是外始式四原型的初生木質部和初生韌皮部(少數棉株為五原型)，相應的發生四列或五列一級側根，初生木質部和初生韌皮部相間排列。初生木質部按其分化的先後分為原生木質部和次生木質部。原生木質部處於中柱的四角，細胞較小而壁厚，後生木質部則居於中央，細胞較大、壁較薄。初生韌皮部同樣也進行向心分化，早分化的分布於中柱四周，後分化的則向里分布。在鹽鹼、缺鈣(含鈣低於0.5 mol/L)的土壤中，由於皮層受損，中柱也受到損害，木質部、韌皮部和中柱鞘的細胞壁不能增厚，常常造成根系軟弱，甚至造成死苗。

根的次生結構

初生結構中仍保持分生能力的細胞，在棉根完成初生生長後，細胞分裂形成次生結構。由維管形成層產生次生木質部和次生韌皮部，由木栓形成層形成周皮。

維管形成層

由初生木質部和初生韌皮部之間保持未分化狀態的薄壁細胞恢復分裂能力形成的。維管形成層的活動，先在初生韌皮部內側開始，然後向兩側初生木質部延伸，最後與中柱鞘上一部分形成層相接，從而構成波浪形有四個角(或五角)的維管形成層。該形成層的細胞不斷分化生長，向內產生次生木質部，向外產生次生韌皮部。隨著這些次生維管組織的不斷生長，在外部形態上表現為根不斷增粗。由於分生的次生木質部細胞多於次生韌皮部細胞，因而加粗的根系次生木質部占較大比例，根系也逐漸木質化，抗倒能力隨之增強。木質部的導管，由許多木質化的管狀死細胞縱向連線而成，是輸導水分和礦質營養的主要通道。韌皮部的篩管由管狀活細胞縱向連線而成，是莖葉向根部輸送同化產物的主要通道。棉根的次生韌皮部分布多酚色素腺，其顏色與根皮近似，因此在外觀上不易發現。棉根中棉酚的含量隨生育進程不斷增加。

木栓形成層

棉根的次生維管組織形成後，中柱鞘細胞進行徑向分裂，其外層形成木栓形成層。該形成層向外產生排列緊密的木栓層細胞，向內分化為栓內層細胞，這兩層和原來的木栓形成層合稱周皮。當根加粗將表皮和皮層先後擠破後，周皮代替外皮層起保護作用。

次生根的發生

由主根發生的各級側根和由下胚軸基部產生的不定根均為次生根。次生根發生於根尖的成熟區。棉根原生木質部的中柱鞘細胞，先進行切向分裂成幾層細胞，繼而向四周分裂，形成側根原基。隨側根原基細胞的增殖，分化伸長，最後穿出母根的皮層，形成新一級側根。在側根原基伸長的同時，其韌皮部、木質部與母根中的韌皮部和木質部相連線。很多栽培措施如移栽、中耕、地膜覆蓋均能促進次生根的形成，特別是移栽棉花，由於主根折斷，刺激形成大量的次生根。

根莖過渡區的結構

根莖過渡區即棉花的下胚軸，其部位為從子葉節到根部的一段，這個部位下端與根相連，上端與主莖相連。由於其所處位置是從根部向地上部莖的過渡地帶，因而其細胞結構中維管束組織與根莖顯著不同。

棉根的維管束呈四原型，且初生木質部形成是外始式。在棉莖內，維管束呈內外排列，初生木質部是內始式，通過下胚軸(根莖過渡區)維管的木質部發生變化，轉換成莖的維管組織結構。在過渡區的維管組織變化中，初生韌皮部變化不明顯，初生木質部則產生了顯著的變化。在每一個初生木質部束中間裂開、下胚軸向上延伸時，分叉各向側面左右展開，後生木質部的基部逐漸靠向韌皮部的內側，接著兩個分叉又逐漸靠攏，轉向180^。，最後分叉合併，形成初生木質部在中間、後生木質部貼近韌皮部的排列方式，以及木質部和韌皮部內外排列的內始式方式。在棉苗出土至形成真葉前，下胚軸的維管束已呈環狀排列，並由4束維管束分化為8束，但近子葉節區域又各分化為4束。胚軸內的皮層組織也由小變大，但薄壁細胞逐漸變小，髓部與皮層正好相反，區域由小變大，細胞也由小變大，並在維管束間也出現了射線，分隔維管束。