擬等位基因

擬等位基因

擬等位基因(pseudoalleles)是表型效應相似,功能密切相關,在染色體上的位置又緊密連鎖的基因。它們像是等位基因,而實際不是等位基因。

基本介紹

  • 中文名:擬等位基因
  • 外文名:pseudoalleles
  • 類似:等位基因
  • 發現者:Oliver
發現,解釋,新的學說,

發現

傳統的基因概念由於擬等位基因現象的發現而更趨複雜。摩根學派在其早期的發現中特別使他們感到奇怪的是相鄰的基因一般似乎在功能上彼此無關,各行其是。影響眼睛顏色、翅脈形成、剛毛形成、體免等等的基因都可能彼此相鄰而處。具有非常相似效應的“基因”一般都僅僅不過是單個基因的等位基因。如果基因是交換單位,那就絕不會發生等位基因之間的重組現象。事實上摩根的學生在早期(1913;1916)試圖在白眼基因座位發現等位基因的交換之所以都告失敗,後來才知道主要是由於試驗樣品少。然而自從斯特體範特(1925)提出棒眼基因重複的不均等交換學說以及布里奇斯(1936)根據唾液腺染色體所提供的證據支持這學說之尼,試圖再一次在仿佛是等位基因之間進行重組的時機已經成熟。Oliver(1940)首先取得成功,在普通果蠅的菱形基因座位上發現了等位基因不均等交換的證據。兩個不同等位基因(Izg/Izp)被標誌基因拚合在一起的雜合子以0.2%左右的頻率回復到野生型。標誌基因的重組證明發生了“等位基因”之間的交換。

解釋

非常靠近的基因之間的交換隻能在極其大量的試驗樣品中才能觀察到,由於它們的正常行為好像是等位基因,因此稱為擬等位基因(Lewis,967)。它們不僅在功能上和真正的等位基因很相似,而且在轉位(transposition)後能產生突變體表現型。它們不僅存在於果蠅中,而且在玉米中也已發現,特別在某些微生物中發現的頻率相當高。
分子遺傳學對這個問題曾有很多解釋。
位置效應的發現產生了深刻影響。杜布贊斯基在一篇評論性文章中曾對此作出下面的結論;“一個染色體不單是基因的機械性聚合體,而且是更高結構層次的單位……染色體的性質由作為其結構單位的基因的性質來決定;然而染色體是一個合諧的系統,它不僅反映了生物的歷史,它本身也是這歷史的一個決定因素”(Dobzhaansky,1936:382)。

新的學說

有些人並不滿足於這種對基因的“串珠概念”的溫和修正。自從孟德爾主義興起之初就有一些生物學家(例如Riddle和Chiid)援引了看來是足夠份量的證據反對基因的顆粒學說。位置效應正好對他們有利。Goldschmidt(1938;1955)這時變成了他們的最雄辯的代言人。他提出一個“現代的基因學說”(1955:186)來代替(基因的)顆粒學說。按照他的這一新學說並沒有定位的基因而只有“在染色體的一定片段上的一定分子模式,這模式的任何變化(最廣義的位置效應)就改變了染色體組成部分的作用從而表現為突變體。”染色體作為一個整體是一個分子“場”,習慣上所謂的基因是這個場的分立的或甚至是重疊的區域;突變是染色體場的重新組合。這種場論和遺傳學的大量事實相矛盾因而未被承認,但是像Goldschmidt這樣一位經驗豐富的知名遺傳學家竟然如此嚴肅地提出這個理論這件事實就表明基因學說還是多么不鞏固。從1930年代到1950年代所發表的許多理論性文章也反映了這一點(Demerec,1938,1955;Muller,1945;Stadler,1954)。

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