捕蟲籠

捕蟲籠（英文名：Plants Pitcher）是豬籠草科和瓶子草科植物的葉子，葉子進化成漏斗狀，用來捕捉昆蟲，用蛋白酶和其他酶消化獵物。豬籠草唇上的花蜜狀分泌物以及顏色和氣味的組合會吸引昆蟲。主要作為吸引、捕獲和消化獵物的手段而進化，並以“下位籠”和“上位籠”的形式出現，分別專門用於捕獲爬行和飛行的昆蟲。

豬籠草科的植物用顏色和分泌花蜜的腺體吸引昆蟲。一旦進入捕蟲籠內，昆蟲就被困住了。它們無法爬出來，因為瓶壁上塗有蠟，很滑。瓶壁上有一排突出的齒，進一步防止昆蟲從陷阱中逃脫。最後，昆蟲淹死在瓶內的液體中，它們的屍體被液體消化並被植物吸收。

基本介紹

• 中文名：捕蟲籠
• 外文名：Pitcher，Plants Pitcher
• 別名：植物捕蟲籠
• 分類：專用術語
• 相關植物：豬籠草科、瓶子草科
• 功能：食蟲性植物的器官

形態特徵

植物界中的兩科植物瓶子草科和豬籠草科，這些植物通常會產生兩種捕蟲籠，這被稱為葉二態性。靠近植物基部的是大型的下捕蟲籠，通常位於地面上。上捕蟲籠或空中捕蟲籠通常較小，顏色不同，具有與下捕蟲籠不同的特徵。這些上捕蟲籠通常在植物成熟和長高時形成。為了保持植物的穩定，上位籠的卷鬚經常形成一個環，使其能夠纏繞在附近的支撐物上。在某些物種中（例如萊佛士豬籠草），兩種類型的籠子可能會吸引不同的獵物。這種形態的多樣性也常常使物種的識別變得困難。

捕蟲籠最初是一個小芽，逐漸擴大，形成球形或管形陷阱。其形狀可能讓人聯想到香檳杯。

捕蟲籠

（註：(a) 多巴豬籠草上位籠，(b) 多巴豬籠草下位籠，(c) 小豬籠草上位籠，(d) 小豬籠草下位籠，(e) 蘋果豬籠草，(f) 菱莖豬籠草， (g) 真穗豬籠草， (h)白環豬籠草自然雜交種(N. reinwardtina x spectabilis)。）

捕蟲籠

（註：(A) 豹斑豬籠草、(B) 愛德華豬籠草、(C) 勞氏豬籠草、(D) 大葉豬籠草、(E) 馬來王豬籠草和 (F) 長毛豬籠草。注意 (D) 和 (E) 中存在哺乳動物糞便。圖片來源：A. van der Ent。）

器官構造

上籠結構

捕蟲籠中含有植物自身產生的液體，這種液體可能呈水狀或黏稠狀，用於淹死獵物。這種液體含有粘彈性生物聚合物，對於許多物種的陷阱中昆蟲的保留可能至關重要。籠中的粘彈性液體對保留有翅昆蟲特別有效。這種液體的誘捕效率仍然很高，即使在被水大量稀釋的情況下也是如此，這在潮濕的條件下是不可避免的。入口周圍是一種稱為唇的結構，它很滑，通常色彩鮮艷，吸引獵物，但提供不確定的立足點。

下籠結構

瓶子草的捕蟲籠可為圓柱形、卵形、球形或漏斗形等。其發育自籠蔓的末端。每片新葉的籠蔓末端都具一個捕蟲籠的雛形。在籠蓋打開前，捕蟲籠上就已出現了其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後，籠口處的唇會繼續發育，變寬變大，並會向外或向內翻卷。同時唇開始呈現色彩。此時的捕蟲籠已成熟，約幾天后即可觀察到有昆蟲落入其中。

籠蓋：豬籠草的籠蓋可為卵形或心形，可防止雨水進入籠中。籠蓋下表面通常具蜜腺，以引誘昆蟲。捕蟲籠捕獲獵物後，籠蓋並不會閉合。

蜜腺（酶分泌腺）：豬籠草的蜜腺存在於籠蓋下表面及葉片、籠蔓等處。

附屬物：部分豬籠草的籠蓋下表面及唇會具有附屬物。

籠身：豬籠草捕蟲籠的籠身即是除開籠蓋外的其他部分。

籠口：豬籠草的籠口為捕蟲籠的開口。

唇頸：部分豬籠草的籠口會拉長成唇頸。

唇：豬籠草的唇位於籠口的邊緣，其由唇肋和唇齒組成。入口周圍是一種稱為唇的結構，它很滑，通常色彩鮮艷，吸引獵物，但提供不確定的立足點。

唇肋：豬籠草的唇肋為唇上一系列的平行凸起。

唇齒：豬籠草的唇齒為唇肋自唇的外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利的齒狀結構。

籠翼：豬籠草的籠翼位於籠身的腹面，自籠口向下平行延伸至籠蔓與籠身的銜接處。據推測其是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲的上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

消化腺與蠟質區：捕蟲籠的內表面可分為腺體區與蠟質區，腺體區密布細小的消化腺，蠟質區無消化腺，但表面光滑。

籠蔓尾：豬籠草的籠蔓尾為豬籠草形態學上的末端，其可分叉。

籠肩：豬籠草的籠肩為分割籠身上下兩部分的明顯痕跡。上位籠的籠肩靠下部，下位籠的籠肩靠上部。

籠蔓：豬籠草的葉片上有一條粗大的葉脈通過，葉脈最後穿出葉片，而成為籠蔓，籠蔓可以用來攀附其他的物體，使植株可以向高處生長。籠蔓的末端會發育成一個捕蟲籠。上位籠的籠蔓通常較短，下位籠則較長。

籠蔓圈：豬籠草上位籠的籠蔓若是沒有攀附到任何物體，它仍會自行卷一圈，成為籠蔓圈。

捕蟲機制

瓶子草科和豬籠草科植物的葉子進化成漏斗狀，用來捕捉昆蟲，用蛋白酶和其他酶消化獵物。瓶子草唇上的花蜜狀分泌物以及顏色和氣味的組合會吸引昆蟲。由於捕蟲籠的邊緣很滑，加上至少一種植物的花蜜中含有麻醉藥物，昆蟲會掉入捕蟲籠內，然後死亡，並被植物消化作為營養來源。所有的瓶子草都不具有能力移動，藉此吸引昆蟲或其他獵物的部位。它們的陷阱是靜態的，結合數種誘因（顏色、氣味、蜜）以及無法逃脫的環境。多數品種充分利用了氣味、有毒的蜜、蠟質沉積（妨礙昆蟲的腳）和重力，讓獵物落入瓶中。

瓶子草和豬籠草的瓶狀葉是有效的昆蟲陷阱，囊狀的瓶狀葉有鮮明的色彩，其開口處常分泌香甜的蜜汁以引誘昆蟲前來采吃，一旦受騙的昆蟲爬到頂端，並試圖跨過瓶口爬進內壁時，由於內壁很滑而被滑落瓶中，掉進瓶內的消化液中，力圖從瓶中爬出來的昆蟲，受到內壁的倒刺毛擋住去路，最終因掙扎無力而重新掉進消化液中淹死。瓶子草的消化液含有由瓶壁腺體分泌的蛋白分解酶，它可將溺死的昆蟲屍體的蛋白質溶解，變為營養物質胺基酸被瓶壁吸收。

功能研究

瓶子草科和豬籠草科的捕蟲籠讓其遠近聞名，靠著這個設計精巧的陷阱，這種特殊的“食肉植物”才可以捕獲昆蟲。捕蟲籠的開口部位有著極為濕潤光滑的“嘴唇”，昆蟲一旦落上很容易失足滑到捕蟲籠中，並變成瓶子草的一頓大餐。儘管科學家們做了不少工作，但還是沒有弄清楚瓶子草的“嘴唇”如此濕滑且又長時間保持濕潤的秘密。

中國科學院理化技術研究所江雷院士、北京航空航天大學張德遠教授、陳華偉教授等人也對豬籠草的這個小秘密很感興趣，他們通過解析翼狀豬籠草“嘴唇”（口緣區）的微觀結構，揭示了豬籠草讓昆蟲失足滑落的秘密就在於其口緣區的定向連續搬運液體的能力。科學家們進一步對這個有趣的現象進行了數學分析，並建立了液膜輸運的理論計算模型，使人類對瓶子草的功能進行仿生套用成為可能。這一研究成果刊發於《Nature》（自然）。（Continuous directional water transport on the peristome surface of Nepenthes alata. Nature, DOI:10.1038/nature17189）

液膜在豬籠草口緣區定向連續搬運過程（b、c、d）。

自然界有很多系統存在表面定向水流動的現象，一般認為這種現象與微米和納米尺度表面結構有關，由表面能梯度和拉普拉斯壓力（Laplace pressure）梯度驅動。不過，這箇中國科學家團隊通過研究翼狀豬籠草口緣區的結構，發現定向連續搬運液體的根本在於其多尺度的微納結構——楔形盲孔組成不對稱溝槽，能在運輸方向上最佳化並加強毛細上升，並阻止反方向的回流，從而完成單方向液膜搬運（下圖）。

多尺度的微納結構——楔形盲孔組成不對稱溝槽

仿生套用

在這一發現的基礎上，研究團隊模擬豬籠草口緣區表面結構進行了壓印成形，成功複製了豬籠草口緣區的工作機制。而且，研究團隊對這一現象進行了數學分析計算和模型理論建立，揭示了液膜定向連續搬運機理。江雷院士指出，“仿生研究的最終目的在於套用。豬籠草口緣區輸運的是水，人類若想套用這種生物功能，需要運送的除了水，還可能是油，或其他液體物質的輸送，這就需要建立理論基礎。”。

豬籠草口緣區這種無外部動力的液體搬運方式，對於開發設計新型定向流體輸運系統具有指導意義，在農業滴灌、無動力的微藥物傳輸、自潤滑防粘設計等等眾多領域都有光明的套用前景。