古鳥亞綱

古鳥亞綱

古鳥亞綱的始祖鳥(Archaeopteryx)是最古老的確切的鳥類,其化石非常稀少,至今只發現了七塊。始祖鳥的第一塊化石公布於1861年,只有一根羽毛;第二塊化石也公布於1861年,基本完整;第三塊化石發現於1877年,是最完整的一塊化石,也就是書上常常見到的那塊,這塊化石曾被認為是另外一種鳥,命名為原鳥(Archaeornis),後被認為就是始祖鳥;第四塊化石發現於1956年;第五塊化石發現於1855年,原被誤認為翼龍,1970年更正為始祖鳥;第六塊化石發現於1951年,原被誤認為小型獸腳類恐龍,1973年更正為始祖鳥;第七塊化石發現於1987年。

基本介紹

簡介,分類,始祖鳥目,孔子鳥目,

簡介

中國的遼西是中生代鳥類的最大產地,其化石的豐富舉世無雙。最早在遼西發現的鳥類是1988年發現的三塔中國鳥(Sinornis),最著名的則是1994年發現的孔子鳥(Confuciusornis)。孔子鳥是群居的鳥類,化石已經發現了上百塊。
古鳥亞綱化石古鳥亞綱化石
孔子鳥原被認為與始祖鳥同產於晚侏羅世,後鑑定為早白堊世,比始祖鳥晚些,但比始祖鳥要進步得多,已經有了角質喙,飛行能力也比始祖鳥要強得多。更進步的是朝陽鳥(Chaoyangia)和遼寧鳥(Liaoningornis),被認為是現在鳥類的直接祖先。中國的遼西發現的鳥類非常豐富,並可歸入許多不同的類群,代表鳥類的不同進化階段。

分類

始祖鳥目

從已發現的標本可以清楚地看到始祖鳥具有羽毛;後足對趾型;腕掌骨和跗跖骨癒合;骨盤結構、鎖骨、喙部、下頜關節方式以及眼等許多特徵與鳥類相似。始祖鳥具槽生齒,有具尾椎的長尾;脊椎雙凹型;前翅掌指骨游離並具爪;腦、胸骨、肋骨及後肢等特徵又與爬行類接近。所以始祖鳥被認為是爬行動物與鳥類之間的中間環節。
印石板始祖鳥
現今只有一個確認的始祖鳥物種,就是印石板始祖鳥(A. lithographica),但它的分類歷史卻極度的混亂。就各個標本就已經有很多不同的名字,大部份都是單純的拼字錯誤。原先印石板始祖鳥只是指由汪邁爾所發表的羽毛。於1960年,有建議將此種名由此羽毛官方的轉移至倫敦標本。國際動物命名法規曾嘗試壓制就首先的骨骼標本過多的不同名稱,這是由於汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者,始祖鳥化石被稱為翼龍亦被禁止。
標本之間的關係是一個問題。很多後期的標本被命名為本身的種。柏林標本被稱為古鳥(Archaeornis siemensii);愛希施泰特標本就被稱為廈曲侏鳥;慕尼黑標本就被稱為巴伐利亞始祖鳥;而索倫霍芬標本就被指為烏禾爾龍。
有研究指所有的標本都是屬於同一物種。但是標本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標本就較倫敦、柏林及哈勒姆標本小或是更大型,有著不同的腳趾比例、更細長的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像(或更大)現今不同種鳥類之間的差別。可是這些差別亦可以不同年齡作為解釋。
就第一個只的羽毛標本與始祖鳥的飛羽不相同的事其實沒有甚么價值。因為根據它的大小及比例,它可能是屬於一些未被發現的原始鳥類物種或似鳥的恐龍。由於這個羽毛是原有的模式種,因而引起了一些命名的混亂。
始祖鳥的生活習性已經很難去重組,但仍有幾個有關的理論。有些學者認為它主要是在陸地上生活,而其他的認為主要是棲息在樹木上。缺小樹木並非排除了始祖鳥生活在樹上的可能性,有幾種現存的鳥類都生活在灌木中。在形態學上就有幾個範疇顯示始祖鳥的棲息地,包括它的腳的長度、腳掌的延伸度等。一些權威認為它是可以同時在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細小獵物,視乎大小而用顎或爪來捕捉。
始祖鳥屬
始祖鳥是鳥類的祖先,並生活於侏羅紀的啟莫里階,距今約1億5千5百萬到1億5千萬年前。這些標本都只在德國境內發現。
始祖鳥約為現今鳥類的中型大小,有著闊及於末端圓形的翅膀,並比體型較長的尾巴。整體而言,始祖鳥可以成長至0.5米長。它的羽毛(比起其他特徵來說證據較少)與現今鳥類羽毛在結構及設計上相似。但是除了一些與鳥類相似的特徵外,它有著很多獸腳亞目恐龍的特徵。不像現今鳥類,始祖鳥有細小的牙齒可以用來捕獵昆蟲及其他細小的無脊椎生物。始祖鳥亦有長及骨質的尾巴,及它的腳有三趾長爪,與恐龍極為相似。
始祖鳥屬始祖鳥屬
由於始祖鳥有著鳥類及恐龍的特徵,始祖鳥一般被認為是它們之間的連結:可能是第一種由陸地生物轉變成鳥類的生物。
於1970年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)指鳥類是由獸腳亞目恐龍演化而來,而始祖鳥就是當中最重要的證據。它保有一些鳥類的特徵,例如叉骨、羽毛、翅膀及部份相反的首趾。它亦有一些恐龍特徵,例如長的距骨升突、齒間板、坐骨突及人字形的長尾巴。奧斯特倫姆亦發現始祖鳥與馳龍科很顯著地相似。
始祖鳥的首個遺骸是在達爾文發表《物種起源》之後兩年的1862年發現。始祖鳥的發現似乎確認了達爾文的理論,並從此成為恐龍與鳥類之間的關係、過渡性化石及演化的重要證據。事實上,在戈壁沙漠及中國就恐龍的進深研究提供了更多證據有關始祖鳥與恐龍的關係,例如長有羽毛的恐龍。始祖鳥較接近現今鳥類的祖先,因它有著很多鳥類的特徵;因它與當時鳥類的分歧程度仍有疑義。
始祖鳥的標本最值得注意的是它那已發展的飛羽。它們是不對稱的及有著現今鳥類飛羽的結構,翼片由羽支—小羽枝—羽纖支的排列來提供平衡。尾巴羽毛則較小不對稱,且與現今鳥類相似及有著堅固的翼片。拇指卻沒有獨立的小翼羽。
始祖鳥的體羽並沒有很多資料,而當中只有柏林標本曾被適當的研究。由於涉及多個物種,只有柏林標本的研究則並不能完全代表所有始祖鳥的品種。柏林標本在腳上有已發展的羽毛,這些羽毛只顯示了基本的輪廓,而有些則已被分解了(就像平胸總目缺乏羽纖支),但就部份而言是堅實的及可以支撐飛行。
但其背部有一綴正羽,與現今鳥類體羽的正羽一樣成對稱及堅實,但卻不及與飛行有關的羽毛硬。
除此之外,柏林標本的羽毛就像中華龍鳥的一樣,出現分解及絨毛現象,而其在生時較似毛皮多於羽毛(但在顯微鏡下的結構並不是)。在身體的其他部份(只限於保存下來及沒有重組的部份),及低頸部亦出現同樣情況。
始祖鳥在上頸部及頭部並沒有顯示有羽毛。雖然這可能以為它的頭部是裸的,就像其近親的長有羽毛的恐龍一樣,但是這可能是因保存時所造成的。大部份始祖鳥標本都是在經過一些時間在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中,它的頭頸部及尾巴一般都是長下傾。當嵌入後開始腐化時,筋腱及肌肉已經放鬆形成了化石標本的形狀。即是皮膚已經軟化及鬆開,有些標本的飛羽在嵌入開始時已經分開。所以有假說指標本在淺水處沿海床移動一些時間才被埋葬,頭部及上頸部羽毛脫落,而較堅實的尾巴羽毛則仍然保存。

孔子鳥目

長城鳥屬(Changchengornis)
化石發現於中國遼寧省北票市義縣組。生存於白堊世早期。喙部更短,上肢孔缺失,肩胛帶各結構的外形區別,還有第一個向後的腳趾(後趾Hallux)的長度。根據後趾的長度推測,長城鳥抓取的能力強於孔子鳥。
孫氏孔子鳥
化石產於中國遼寧省北票市上園鎮四合屯。根據Luis M. Chiappe帶領的研究小組 (Chiappe u. a. 1999)有兩種作廢: 孫氏孔子鳥(Confuciusornis suniae)和川州孔子鳥(Confuciusornis chuonzhous),它們與聖賢孔子鳥Confuciusornis sanctus所謂的種間差別是不存在的。所有屬於這兩個種的標本和當時大部分的標本一樣歸到聖賢孔子鳥中。
川州孔子鳥
化石發現於中國遼寧省北票市上園鎮黃半吉溝。根據Luis M. Chiappe帶領的研究小組 (Chiappe u. a. 1999)有兩種作廢: 孫氏孔子鳥(Confuciusornis suniae)和川州孔子鳥(Confuciusornis chuonzhous),它們與聖賢孔子鳥Confuciusornis sanctus所謂的種間差別是不存在的。所有屬於這兩個種的標本和當時大部分的標本一樣歸到聖賢孔子鳥中。
杜氏孔子鳥
生存於晚侏羅世,發現於遼寧省北票張吉營李巴狼溝。具有清晰的角質喙印痕和明顯的雙弓型頭骨。下頜骨前部比較細,而且下頜孔前部擴展。上頜骨較聖賢孔子鳥向前突出,指骨爪沒有聖賢孔子鳥那樣伸長、強壯,胸骨比較拉長,前喙中央有一凹刻構造成“v”字形,同時胸骨兩側有一對短的後側突,跗跖骨較聖賢孔子鳥短,以及尾綜合、骨末端膨大。
杜氏孔子鳥杜氏孔子鳥
聖賢孔子鳥
聖賢孔子鳥生存於距今約1.4億年前的侏羅紀晚期,分布於中國遼寧省北票市上圓鄉。其主要特徵是:前頜骨和下頜骨具有規律的溝紋構造,不具牙齒;肱骨近端膨大,有一氣孔;第一指骨爪大,其高度超過第一指節骨;第三掌骨較細,腕骨和掌骨不癒合;坐骨粗大,近端有一向上的突起,遠端厚而圓;恥骨後展;第五躔骨仍較發育,趾爪大而彎曲。聖賢孔子鳥與始祖鳥屬同時代 的原始鳥類,但它又以具有角質喙等特徵而比始祖鳥進步。標本采自遼寧省北票市上圓鄉晚侏羅世義縣組下部。
聖賢孔子鳥並不是孔子鳥屬的唯一種。研究小組在1997年和1999年間再發現三個新種,但其中兩種的存在受到爭議。在同一出土地點,1996年發現遼寧鳥(Liaoningornis),1999年又發現長城鳥(Changchengornis)等新的鳥屬。
聖賢孔子鳥是現今發現的具有角質喙的最古老的鳥,在鳥類進化研究中占有重要地位。該化石產於遼寧朝陽大佛堂,化石中可以清晰地看到在聖賢孔子鳥頸部有魚類的殘體,因此該發現為重建古生態食物鏈提供了重要的直接證據。
孔子鳥
孔子鳥(Confuciusornis)是孔子鳥科(Confuciusornitnidae)的一屬,化石在中國遼寧省北票市的熱河組(即四合屯和李八郎溝等白堊紀時期的沉積岩)中發現。在已公開的化石標本中,孔子鳥的骨骼結構十分完整,並有著清晰的羽毛印跡。這一切使得孔子鳥成為最出名的中生代鳥。根據出土地點的地質形成史推斷,這種鳥生活在距今約1.25億年到1.1億年。孔子鳥是目前已知的最早擁有無齒角質喙部的鳥類。孔子鳥因孔子而得名。
當孔子鳥屬被首次描述之時,人們就已經相信,四合屯和尖山溝所屬的熱河組和發現始祖鳥的索倫霍芬石灰岩年紀相仿。1999年從放射性碳測定法得到的數據來看,四合屯化石層的同位素年齡為1.24億年,就是說熱河組年紀比霍倫索芬的更輕。根據和始祖鳥Archaeopteryx(1億5千萬年前)的解剖學對比,孔子鳥明顯更“年輕”一點。
孔子鳥的顱骨有一些很特別的地方:孔子鳥的喙和現代鳥類一樣沒有牙齒,但同時代的鳥屬如遼寧鳥(Liaoningornis)和燕鳥(Yanornis)卻是有牙的;枕骨部分有如雙顳孔型爬行動物的構造:在(Orbita)眼眶後有成對的顳孔(下顳孔和上顳孔),其它的鳥類包括始祖鳥,都沒有這樣的顳孔。在大量的重構圖中,孔子鳥的手顯得更原始。實際上掌骨 (Metacarpalia) II 和 III在近腕骨處和月骨融合為腕掌骨(Carpometacarpus)。現代的鳥類,其手的融合更進一步,只有第一隻手指能活動:即拇指,上有小翼羽,作用是飛行時控制氣流。以目前的資料來看,孔子鳥和始祖鳥都沒有小翼羽。這個身體構造直到一個例外(小盜龍),才在高等鳥類中如Eoalulavis(拉丁語:早期小翼羽鳥)出現。
孔子鳥的上肢終於一個膨大的胸部突起,上有一橢圓的孔。但目前這個孔的作用熱不清楚,但這是孔子鳥的一個自體衍征,就是說這個屬與眾不同之處,能藉此將其與其他鳥屬獨立開來的特徵。
2002年,同樣是在熱河組的地層中被發現的會鳥(Sapeornis)被描述,它有這類似的上肢構造。據此認為,這個特徵比以前推測的更廣泛存在於早期的鳥類當中。
孔子鳥(和會鳥)藉以與始祖鳥,脅空鳥龍(Rahonavis)和熱河鳥(Jeholornis)相區別的重要特徵是骨性尾的縮短和最後幾節尾椎融合成為尾綜骨。這樣的身體構造對飛行定向有很大的好處。

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