分布區不重疊種

分布區不重疊種形成過程通常是長時間的,不可能自始至終直接觀察到。這種物種形成方式的提出,多半是根據間接的證據,例如不完全種(族、亞種或半種)的存在,某些生物種的地理分布等。一些大洋中的群島對於某些陸地生物來說是不重疊種形成的合適環境。

最典型的例子是達爾文曾考察過的南美西岸的加拉帕戈斯群島上的種類豐富而又歧異的動植物區系。例如被稱為達爾文鶯的小鳥有10~14種之多,達爾文認為這些不同種的鶯來自一個從大陸遷徙到該群島的祖先種。由於群島與大陸隔離和群島之間的隔離使得遷入的鳥群分異,並形成不同的種,加拉帕戈斯群島上有3種龜,分別棲居於被海洋分隔的3個小島上,這也是地理隔離因素所促成的不重疊種形成過程的間接證據。
一般說來可以區分為三種不同的種形成方式:①分布區不重疊的種形成,②分布區重疊的種形成,③分布區相鄰的種形成。此外,根據種形成過程的特點還可區分出兩種不同的種形成方式:①漸變的種形成,②量子種形成。分布區不重疊和相鄰的種形成過程一般是漸變的,分布區重疊的種形成過程往往是“跳躍”的,即“量子種形成”方式。
分布區不重疊的種形成 一個廣布的種,由於地理隔離因素而分隔為兩個或若干個相互隔離的群體,由於這些被隔離的群體之間的基因交流大大減弱或甚至完全停止,從而使各隔離群體之間的遺傳差異逐漸增加,通過若干中間階段(如形成族、亞種等)而最後達到生殖隔離。這樣,原先隔離的群體就形成不同的種。由於在初始分化和生殖隔離完成階段各個原群體的分布區不重疊,故名不重疊種形成。一旦生殖隔離完成,新種分布區即使再重疊(例如由於地理隔離因素消失),也不能交配或交配不育了,暗綠柳鶯便是一個很好的例子。此鳥分布很廣,可分五個亞種,形成為一個分布圈:①新疆亞種(P.t.viridanus),分布在中國新疆西部和北部,國外伸展到中亞部分地區、西伯利亞西部直到歐洲北部;②拉達亞種(P.t.ludlowi),分布在克什米爾地區,其北端與新疆亞種銜接,兩者相互雜交;③指名亞種(P.t.trochiloides),分布在中國西藏南部喜馬拉雅山地區,雲南西部和四川南部。其西端與拉達亞種銜接雜交;④甘青亞種(P.t.obscuratus),分布在中國甘肅、青海和四川西部,在四川和指名亞種相遇雜交;⑤東北亞種(P.t.plumbeitarsis),分布於中國東北、內蒙古和西伯利亞東部,其南端與甘青亞種間未發現有銜接區,其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇,則不相雜交,已形成生殖隔離(圖1[分布不重疊種形成圖解])
在海洋生物中也有許多由於地理隔離而形成不同亞種的實例。某些物種在北太平洋東西兩側有不連續的分布,例如某些軟體動物和魚類在北美西海岸是一個亞種而在蘇聯遠東地區和日本北部沿海是同種的另一個亞種,原因是從白令海峽流過的來自北極的寒冷海流,構成了海洋生物的分布障礙。某些海洋動物在北大西洋和北太平洋對稱地分布而在北極中斷。例如鱈魚分布於北大西洋,在北太平洋則有同種的另一亞種,但在北極卻沒有鱈魚。顯然北極的寒冷是分布中斷的原因,但可能在某一地質時期北極地區曾經是比較溫暖的,兩大洋北部的生物曾有連續的分布。中美的某些生物,由於巴拿馬地峽的阻隔,而沿著東西兩岸分布著兩兩對稱的姐妹種。所謂姐妹種就是形態上非常相似而生殖上隔離的完全種。在地峽形成以前它們的分布可能是連續的。

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