光系統Ⅱ

光系統Ⅱ

光系統Ⅱ(photosystem Ⅱ complex,PSⅡcomplex)是類囊體膜中的一種光合作用單位,它含有兩個捕光複合物和一個光反應中心。構成PSⅡ的捕光複合物稱為LHCⅡ,而將PSⅡ的光反應中心色素稱為P680,這是由於PSⅡ反應中心色素(pigment,P)吸收波長為680nm的光

基本介紹

  • 中文名:光系統Ⅱ
  • 外文名:photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex
  • 用處類囊體膜中的一種光合作用單位
  • 吸收光波長:吸收波長為680nm的光
系統建設,功能,PSⅡ和PSI,

系統建設

捕光複合物Ⅱ(light-harvasting complex Ⅱ,LHC Ⅱ) 又稱捕光葉綠素-蛋白質複合物,或天線複合物(antenna complex),含有類囊體膜的葉綠素總量的40~60%,該複合物的作用是吸收光能及傳遞光能到作用中心。從豌豆植物中分離的LHC Ⅱ是一種三體複合物,含有三個膜整合肽,每一個肽至少有12個葉綠素分子(7個葉綠素a 和5個葉綠素b)、兩個類胡蘿蔔素通過非共價鍵附著。
PSⅡ由外周捕光(天線)色素蛋白複合體(LHCⅡ)、內周捕光(天線)色素蛋白複合體(CP43和CP47等) 、反應中心色素蛋白複合體(PSⅡ-RC)和錳簇合物,以及外周蛋白33kDa和17kDa等組成。通常將去除LHCⅡ的剩餘PSⅡ稱為PSⅡ核心複合物,而分離、純化的PSⅡ-RC僅由D1蛋白,D2蛋白,細胞色素b559(Cyt b559)的α亞基和β亞基以及Psb Ⅰ基因產物五種蛋白質及其結合的葉綠素a(Chl-a)、脫鎂葉綠素(Pheo)和β-類胡蘿蔔素(Car)組成。在一個PSⅡ-RC中,只有兩個Chl-a具有光敏化性質,它們組成特殊的“分子對”,在光催化的原初光化學反應中起著原初電子供體的作用,而它們的原初電子受體為Pheo。由於這一特殊的“Chl-a 分子對”在其氧化還原吸收差光譜的680 nm 處有一明顯的高峰,故稱為P680 。關於放氧中心複合物的組成和結構還不清楚,目前公認的是由PSⅡ反應中心、PSⅡ內周天線CP43和CP47以及33kDa外周蛋白組成,分子質量為250~300kDa 。

功能

PSⅡ的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解,並將其釋放的電子傳遞給質體醌,同時通過對水的氧化和PQB2-的還原在類囊體膜兩側建立H+質子梯度。
PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡ將LCHⅡ吸收的光能傳遞給PSⅡ反應中心,使中心色素產生一個高能電子,並傳遞給原初電子受體。這一過程產生了帶正電荷的供體(P680+)和一個帶負電荷的原初電子受體(Pheo-),這一對相反帶電性物質的形成非常重要,它們能夠引發進一步的反應。因為P680+可以作為氧化劑,接受電子,引發水的光解,導致水氧化釋放的電子向PSⅡ的傳遞; 而Pheo-可以作為還原劑,丟失一個電子,引起電子向質體醌的傳遞。

PSⅡ和PSI

一般認為,它們來自一個共同的祖先,因為兩者具有相似結構的蛋白和輔助因子。那么為何藍細菌同時具有光系統I和II,而其它原核光合生物僅有一個光系統呢?存在兩種假說。融合假說認為,兩種類型的光系統在非產氧光合細菌中獨立發展,然後通過兩個個體的融合而結合在一起,接著發展了氧化水的能力;而選擇性喪失假說認為,兩種光系統在一個祖先那裡起源,而光系統中一個或另一個的丟失導致這些生物只具有其中之一,而氧化水的能力是後來添加的(Blankenshi 2010)。
內囊體膜上的光系統內囊體膜上的光系統

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