光合鏈（photosynthetic chain），即光合作用中的電子傳遞鏈。由光合作用的原初光化學反應所引起的電子在眾多的電子傳遞體中，按氧化還原電位順序依次傳遞的途徑。
基本介紹
技術原理,傳遞形式,能量轉化,轉化階段,主要意義,
技術原理
光合作用中，光能被光反應中心周圍的天線色素分子吸收，匯集到反應中心，使色素P由基態提高到激發態用P*表示，通常吸收一個光子可以使一個電子的能量提高1V，因此P*是強還原劑，有很強的供電子能力。當把電子供給適當的受體後，缺失電子的P*是一個強氧化劑，極易激發出電子。 激發的電子沿著類囊體膜中一系列電子傳遞體轉移，組成光合鏈。
電子在光合鏈中的傳遞過程
電子在光合鏈中的傳遞過程，可以理解為光合作用中，受光激發推動的電子從H2O到輔酶Ⅱ（NADP+）的傳遞過程。光合色素吸收光能後，把能量聚集到反應中心——一種特殊狀態的葉綠素a分子，引起電荷分離和光化學反應。一方面將水氧化，放出氧氣；另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ(NADP+），將它還原成NADPH，其間經過一系列中間（電子）載體（也稱遞體）。
光合電子傳遞的主要載體有：質體醌（PQ）；細胞色素b6（Cyt.b6）；質藍素（PC）；鐵氧還素（Fd）和Fd－NADP還原酶（FNR）。
光合電子傳遞的發生機制
綠色植物中，光合電子傳遞由兩個光反應系統相互配合來完成。一個是吸收遠紅光的特殊葉綠素a分子，最大吸收峰在700納米處，稱為P700。由P700和其他輔助複合物組成的光反應系統，稱光系統 I（PSI）。另一個是吸收紅光的特殊葉綠素a分子，其吸收峰在680納米處，稱為P680。由P680和其他輔助複合物組成的光反應系統，稱光系統Ⅱ（PSII）。兩個光系統之間由細胞色素b6-f和鐵硫蛋白組成的複合物連線。
傳遞形式
光合鏈中電子的傳遞有2種形式：
循環式的電子流
電子由PSI作用中心色素（P700）給出，被原初電子受體A0（特殊狀態的葉綠素a）接受，經X（非血紅素鐵硫蛋白）及Fd（鐵氧還蛋白），傳到Cytb6（細胞色素b6），再經PC（質體藍素），又返回P700。
非循環電子流
如右圖圖中實線所示，由兩個光系統分別發生原初光化學反應後，引起電子按氧化還原電位順序傳遞，結果使水光氧化產生氧氣、H+及電子，所產生的電子最終傳到NADP+（氧化型輔酶Ⅱ），使其還原。在眾多的電子傳遞體中，僅PQ是電子及質子傳遞體。其他均為電子傳遞體。整個電子傳遞鏈像橫寫的英文字母Z，故亦稱Z鏈。
能量轉化
轉化階段
光合鏈中能量的變化有兩次起落。涉及兩個光合系統。可分成兩個階段。
第一階段
光刺激P680或激發態P680*僅用幾微微秒的時間P680*的電子傳給脫鎂葉綠素(Phephytin Ph)這是一個Mg被H取代的葉綠素a，反應中心變成正游離基P680+。 光合系統ⅡP680+是強氧化劑，通過中間物Z從水中抽出電子，傳給質體醌（Plastoquinone, 縮寫QH2）。H2O和質醌的標準氧化還原電勢分別為0.82V及0.1V,它們的電勢差為十0.72V。電子之所以能逆流而上，是因為光系統Ⅱ吸光能使680nm光照下電子具有1．82V，足夠克服0.72V的電勢能障礙。Mn將電子從水中抽出,在形成O2的過程中起著關鍵的作用。質體醌類似於泛醌，可接受氫成還原型。 電子從脫鎂葉綠素到質體醌有兩個中間受體QA和QB,電子先傳遞到QA再到QB再從QB傳遞到質體醌。QA和QB是兩種結合有質體醌的蛋白質。 QH2提供電子給細胞色素bf。細胞色素bf複合物具有4個亞基；34000細胞色素f，23000細胞色素b563，它具有二個血色素，由分子量為20,000的FeS蛋白和分子量為17,000多肽鏈組成。其作用與生物氧化中細胞色素b類似，起質子泵的作用。 細胞色素bf催化電子從QH2到質藍素(plasto cynin 縮寫為PC) QH2十2PC(Cu2+)——→Q十2PC(Cu+)十2H+與此同時將質子泵入類囊體膜內。細胞色素bf中的鐵硫蛋白參加質藍素的還原作用，在電子傳遞同時驅動基質中的質子泵入膜內。 質藍素是一個分子量為11000的水溶性蛋白質，它的氧化還原中心有Cu2+，它與蛋白質中的半胱氨酸、甲硫氨酸和兩個組氨酸殘基螯合，造成二價銅乎面的幾何形狀扭變，使銅易於轉變成氧化態從Q+1至+2。總之，在第一階段中，光合系統 Ⅱ從水得到電子產生氧，並通過細胞色素bf產生質子梯度和還原質藍素。
第二階段
光合系統I像光合系統II一樣，經光誘發成激發態，並使一個電子從P700*射出，激發態的反應中心變成P700+。P700+是弱氧化劑，它從還原的質藍素捕獲電子變成P700，可再一次激發出電子。受體A0接受P700*發出的電子成為A0-，它是十分強的還原劑E=-1.1V。高勢能的電子從A0-轉移至A，然後轉至鐵硫中心Fe—S），再至鐵氧還蛋白(Ferredoxin，縮寫為Fd)。鐵氧還蛋白是12000的水溶性蛋白，合有一個Fe2S2中心來。電子從鐵氧還蛋白通過鐵氧還蛋白—NADP+還原酶(feerrdoxin-NADP+ redutase)傳至NADP+形成NADPH，因為鐵氧還蛋白一NADP+還原酶以FAD為輔基，所以縮習為Fp0整個光反應是在膜與基質的界面上進，因此將質子攝入形成NADPH，使跨類囊膜的質子梯度進一步升高。
主要意義
關於光合電子傳遞途徑，比較普遍接受的為Z形方案，認為光合電子傳遞鏈是由PSⅡ和PSI以及連線兩個光系統的一系列電子載體組成，電子傳遞鏈上各個載體按其氧化還原電位高低，成Z形串聯排列。 PSⅡ的直接電子供體假設為Z，它與水的分解和分子氧的釋放相連，這部分反應需有錳參加。原初電子受體是去鎂葉綠素（Pheo），次級電子受體是醌（QA，QB）。PS-Ⅱ產生一個強氧化勢，從水中奪取電子，將水氧化，生成分子氧。PS－I的原初電子供體是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及鐵硫蛋白（Fe－SR）都位於葉綠體類囊體膜的內側。原初電子受體（A0，A1）是單體的葉綠素a，次級電子受體X可能也是結合態的鐵硫蛋白（Fe－SA，Fe－SB），Fd則位於類囊體膜的外側，它與膜結合較鬆弛，因而易於分離PSI產生一個強還原勢，使Fd還原，然後把電子傳遞給Fd-NADP還原酶（FNR）和NADP+。連線兩個光系統之間的一個重要電子載體是PQ，它可以跨類囊體膜作往返移動。在它氧化態時，它靠近膜的外側接受來自Q的電子和類囊體膜外的質子；在還原態時移動到膜的內側，把電子傳遞給Cyt.f，並將質子排入類囊體腔內。PQ如此往返穿梭，在傳遞電子的同時，把質子從類囊體膜外傳人腔內，造成腔內外的質子濃度差，推動光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。這種來自水的電子，經過兩個光系統的推動和一系列電子傳遞，最後傳遞到NADP+的電子傳遞途徑，稱非循環電子傳遞。如果PSI激發的電子傳遞給Fd後，不用於NADP+還原，而是交回PQ，就構成封閉式的循環電子傳遞，其中有電子載體細胞色素b6（Cyt.b6）參加。當電子在PSI與PSⅡ之間從高電位向低電位傳遞時，與磷酸化偶聯，把一部分電能轉化成ATP中的化學能，而NADPH與ATP則用來推動光合碳循環中CO2的還原，從而完成光能→電能→化學能的能量轉化。
