光生態

光生態

環境光因子對生物的作用及生物對環境光照條件的適應。光為植物提供光合作用所需的能量,控制其生長、發育和分布,決定植物群落的構成,並影響動物的生存、活動與分布;光是生物藉以測知環境季節性變遷並產生相應反應的主要信息。這就是光生態(photoecology)。

基本介紹

  • 中文名:光生態
  • 主要:來源於太陽輻射
  • ,部分:被反射回天空
  • 影響:到達地面上的太陽輻射。
簡介,作用,

簡介

環境光主要來源於太陽輻射。太陽輻射中只有一部分是人肉眼能感知的可見光(390~760納米)。投射至地球的太陽輻射,部分被反射回天空。而波長較短的紫外線(<300納米)則大部分被大氣的臭氧層吸收。太陽輻射能總量隨緯度增高而減少,形成不同的太陽輻射帶;由於地球的傾斜,同一緯度上的太陽輻射量一年四季有變動;在熱帶地區,總能量較高、較穩定、季節變化小。地形、雲霧和植被類型都影響到達地面上的太陽輻射。
光對生物的作用 光為植物的光合作用提供能量,對光合作用有效的光譜約為400~700納米,即在可見光部分。在光合作用中,植物只能利用輻射能的1%~5%。按光合作用途徑,植物分為三碳(C3)植物和四碳(C4)植物。C4途徑是植物對熱帶環境的一種適應。在其他因素相對穩定和光強度不很高的條件下,光合作用的速率隨光強度的增高而加快,但到達一定強度時,趨於穩定的水平,稱為光飽和點。根據植物對光強度的不同要求,植物可分為陽生植物和陰生植物。植物的光補償點是指光合作用與呼吸作用的氣體交換呈平衡狀態時的光強度。陽生植物的光補償點比陰生植物的高,前者約為全部太陽光照的3%~5%,後者則在1%以下,還有介於這兩者之間的耐陰植物。

作用

光的照射常常使植物的生長表現出向光性,即單向的光可引起植物的向性生長運動。向性是在單向的環境刺激下,靜止型生物(植物、真菌及水螅型腔腸動物等)的定向運動反應。與動物的趨性不同,不存在生物整體的位移。而趨性是在單向的環境刺激下,動物的定向行動反應。例如小動物的向光行動(正趨光性)或背光行動(負趨光性)。趨性屬於定型反應,是本能行為中最簡單的一種。
光生態
在自然界,每日光照時間的季節變化調節著植物的開花、樹葉的生長與脫落、種子和芽孢的休眠與萌發,鳥類的生殖腺發育和遷徙,昆蟲的滯育和型的變化以及哺乳動物皮毛的更換等。生物對光的周期性變化的各種反應稱為光周期現象。根據開花與光周期關係,可將植物分為長日照、短日照、中日照和日照中性植物4類,延長光照時間,有利於長日照植物開花,延長暗期,有利於短日照植物開花。光周期刺激可能由葉片中光敏素接受、傳遞到苗端分生組織,引起花芽分化,但能否成花取決於許多其他因素。研究動植物光周期現象有重要實踐意義,如人工改變日照周期可促使栽培植物開花,促進畜禽和野生動物繁殖、換毛。
光和溫度、水分一樣,是決定生物在地球上分布的重要因子。如高緯度地區生長季節的日照時間長,主要是長日照植物;低緯度地區多短日照植物。向陽坡地,陽生植物占優勢;陰濕溝谷,陰生植物很多。在海洋與湖泊,上層以綠藻為主,深層以褐藻和紅藻為多。動物的活動同樣與光有密切聯繫。動物有晝出夜伏,夜間活動和全晝夜活動之分。螢火蟲能發出各種頻率的光作為個體間聯絡的信息。
生物對光的適應 有形態結構、生理、行為以及生殖等方面,適應的方式是多種多樣的。山毛櫸有陽生葉和陰生葉,前者薄,後者厚。陰生植物通常長有大而厚的葉,葉肉細胞排列鬆散,節間距離大,所含葉綠素多於陽生植物。紅藻含有藻紅素,可吸收較多的綠光和藍光,適於在海水深層的藍光下生活。動物在行為方面也表現出對光的適應性。綠頭蠅有向光飛行的習性,紅頭綠蠅的幼蟲則表現出負趨光性,即移向黑暗。有些浮遊動物在夜間游到水錶層,白天則下沉到50~60米深的水層中。
在海洋與湖泊,到達水面的光有部分被反射回天空,在高緯度地區反射的光約占3%,在低緯度則更高些。水的密度大於空氣,光在水中的傳播不同於在大氣中。由於存在著折射現象,光進入水面的入射角直接影響光的傳播方向,同時由於水的吸收與散射作用,光的強度隨水的深度而減弱。在純海水中,光的吸收以紅光為最大,藍光最小。靠近陸地沿岸的海水因溶有較多的有機物,吸收短波光線的能力較強,所以藍光及紫外光隨水深加大而變弱的趨勢要比在大洋里快些。例如地中海的近海岸水域中,60米深處的輻射量只等於海面的1%,而在大洋中,140米深處的輻射量仍大於1%。光所能穿過的水層稱為透光層,它的深度隨光量、光的入射角、水中鹽類和有機物的含量而變動,在大洋約為80米。
光對生物的作用 太陽輻射被地球吸收,轉變為熱,在地球表面造成適於生物生存的環境條件,但光對生物更重要的作用是為植物的光合作用提供能量。對光合作用有效的光譜約為400~700納米,即在可見光部分,最強的作用出現於紅光區,其次是藍紫光區。這個範圍內的光也稱光合有效輻射,只占太陽全輻射的45%。在光合作用中,植物只能利用輻射能的1~5%。
多數植物進行光合作用時,CO2首先與二磷酸核酮糖(RuDP)結合,形成一個不穩定的六碳化合物,繼而迅速分解成兩個含三碳的磷酸甘油酸(PGA),所以這類植物又迫?跡?/FONT>C3)植物。促進這個反應的RuDP羧化酶的效率不高,空氣中CO2濃度不高時光合作用便受影響;這給乾熱氣候下的植物造成困難,因為避免蒸騰失水便要常閉氣孔,但氣孔常閉則局部CO2濃度必然不足。一些源起熱帶的植物如甘蔗中有另一類代謝方式:光合時二氧化碳先與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結合,形成一個四碳化合物(如蘋果酸),所以這類植物亦稱四碳(C4)植物。由於這個PEP羧化酶的效率高,所以這類植物在空氣CO2濃度低時也能固定CO2,因而可以常閉氣孔以減少水分的丟失。四碳植物在葉肉細胞中形成的四碳化合物轉移到鄰近的維管束鞘細胞後又分解出CO2,在這裡CO2還要與RuDP結合再通過前述的C3途徑進行光合。在這裡,CO2濃度較高,保證了光合作用的順利進行。可見C4途徑實為植物對熱帶環境的一種適應;它是一種CO2泵,將CO2由低濃度環境中富集到另一個部位再通過C3途徑進行光合作用。
光的強度對植物光合作用的速度有著顯著的作用。在其他因素相對穩定和光強度不很高的條件下,光合作用的速率隨光強度的增高而加快;但到達一定強度時,同化作用即停止增強,趨於穩定的水平,這種現象稱為光飽和現象,此時的光強度就是光飽和點。若光強度繼續升高並超越某個限度時,光合作用速率又會下降。這是強光引起光氧化作用造成損傷的結果。根據植物對光強度的不同要求,植物可分為兩種類型:陽生植物和陰生植物。陽生植物如樺樹、景天、金蓮花等,生長在太陽的直射下,光合作用速率隨陽光的增強而加快,直達全部太陽光度時才停止。陰生植物如舞鶴草、酢漿草等,生活在散射光為主的弱光環境中,同化作用在陽光強度達太陽光度1/10時就停止增強。植物的光補償點是指光合作用與呼吸作用的氣體交換呈平衡狀態時的光強度。光補償點的數值受溫度、水分代謝等的影響。陽生植物的光補償點比陰生植物的高,一般說來,前者約為全部太陽光照的3~5%,後者則在1%以下,所以陰生植物能在弱光中生長。此外,還有介於這兩者之間的類型,它們在完全遮蔽至完全光照的範圍內都能生長發育,稱為耐陰植物。
光對高等植物的生長也有一定的抑制作用,抑制的程度因光的增強而加大。因此在強光下生長的莖總比在陰暗處生長的矮些。波長短的光尤其紫外光對生長的抑制作用較大。高山上紫外線豐富,高山植物生長矮小可能與之有關。
光的照射常常使植物的生長表現出向光性,即單向的光可引起植物的向性生長運動(見向性)。向著光線生長的為正向光性,帶葉枝條通常表現出正向光性;背向光線生長的為負向光性,根的生長是負向光性。有些植物如向日葵能隨太陽光線的移動而運動。植物生長的向光運動有利於植物充分利用光能。但有些植物的根無向光性表現。
光的刺激作用是某些種子萌發的必需條件,萵苣、菸草、牛蒡等的種子在吸收水後需經光的照射才能萌發。這類種子叫做需光種子。另一類種子則在光照下萌發受抑制,如雞冠花、西瓜、莧科植物等的種子,它們屬於需暗種子。需光種子的需光程度依植物特性、後熟時期、溫度等而異。需光性的牛蒡種子的感光性隨其成熟程度而增加,但過一定時期後又降低。具緣毛虎尾草的種子,在高溫下光促進其萌發,而在低溫下光反而抑制其萌發。需暗種子的感光性也依種子成熟度和外界環境條件而異。莧科植物剛成熟的種子對光最敏感。強光和長時間的光照抑制此類種子的萌發。
動物不能直接利用光能,它們生長發育所需的能量直接或間接地來自植物,但是光照也可調節動物的生長發育。
太陽輻射的紫外線只有波長300~390納米光譜部分能射達地面,它大約占地面所接受的總輻射量的1~5%。波長小於300納米的紫外光對所有生物均有害處,可使細胞損傷或死亡。波長 340納米的紫外光可抑制細菌或真菌的生長。靠近紫光的紫外線則可能對生長有益,它可使果蠅的正趨光反應增強,而使草履蟲出現避光反應。它與動物體內維生素D的產生有密切關係。
光和溫度、水分一樣,是決定生物在地球上分布的重要因子。由於太陽輻射在地球表面的分布隨緯度改變:在高緯度地區生長季節的日照時間長,其植物主要是長日照植物;在低緯度地區生長季節日照時間短,其植物多為短日照植物。在向陽坡地,陽生植物占優勢;在陰濕溝谷陰生植物很多。在森林群落中,陽生樹木競相往高生長以充分獲取光能。森林中樹冠之下只有少量直射光,光照主要是散射光,其強度視樹冠的密閉程度而異,所以林下生長的植物多為陰生植物。在開闊的草原和沙漠上陽光充足,只有陽生植物生長。在海洋與湖泊,水體上層的透光層有較豐富的光,以葉綠素進行光合作用的綠藻通常就分布在這層水域;波長短的藍光能傳至較深的水層中,那裡生活著褐藻和紅藻,它們能充分利用藍光。海洋中浮游的藻類依據水中光的條件不斷地變動而改變它們垂直分布的位置。在熱帶,洋面的照度整年都較強,能進行光合作用的藻類可分布至100米深的水層。以浮游海藻為食料的其他水生動物則隨海藻的上下移動而改變其垂直分布位置。動物的活動同樣與光有密切聯繫。許多動物晝出夜伏,其中有的喜歡在弱光下活動;也有許多動物是夜間活動,如貓頭鷹、夜蛾類;有些動物則在土下暗處營穴居生活。因此光的狀況往往影響著這些動物的分布。有的生物自己能發光,如夜間活動的螢火蟲,能發出各種頻率的光作為個體間聯絡的信息。
生物對光的適應有形態結構、生理、行為以及生殖等方面,適應的方式是多種多樣的。陸地上綠色植物的向上生長和枝葉的合理分布,是充分利用陽光的適應形式。有的植物如山毛櫸有陽生葉和陰生葉,前者薄,後者厚。陽生葉生長在樹冠上部,部分光可透過;陰生葉則分布在較遮蔽的下部,可以利用較弱的光。圓葉風鈴草在弱光處生長圓葉,在強光處生長長葉。陰生植物生活在陰處,那裡的光以散射光為主,光線較弱並且波長較短的光占優勢。這類植物通常長有大而厚的葉,葉肉細胞排列鬆散,節間距離大,所含葉綠素多於陽生植物,而且葉綠素a和葉綠素b的比值較小,這樣就能在低光度中吸收較多的光線。同時陰生植物的光補償點比陽生植物的低,這有利於弱光下積累乾物質。生活在光線較弱的水域中的海藻所含的葉綠素比在強光的多。
生活在弱光環境中的動物,在形態結構上也常有相應的特徵。如夜間活動的壁虎和貓頭鷹有大的眼睛,且對紅外光敏感。在海洋的微光層,魚的眼睛加大,體呈紅色。這些特化均有利於它們的活動與生存。海洋動物的體色,因所在水層的光質和強度的不同而有很大差別。洋面的動物常常是背面藍色、綠色或棕色,而側面與腹面呈銀白色。在紅光被濾去的深水層中,“紅色”的動物卻呈黑色。
圖一圖一
動物在行為方面也表現出對光的適應性。如趨光性是對光刺激所表現的趨向或迴避運動。在適宜的光強度內,眼蟲表現正趨光性,在強光下它就迴避而改變運動方向。綠頭蠅有向光飛行的習性。馬鈴薯葉甲和七星瓢蟲有正趨光性,地中海粉螟和紅頭綠蠅的幼蟲則表現出負趨光性,即移向黑暗。夜間活動的動物在光亮達某閾值時即回巢穴。有些浮遊動物在夜間游到水錶層,白天則下沉到50~60米深的水層中,表現出負趨光性。這些都是適應於一定光度下生活的反應。
圖 1 、圖 2 為兩個對照棚,在東北農業大學實習基地進行比較。圖 1 為普通耐老化膜,圖 2 為光生態流滴耐老化膜。同種作物質(番茄),同樣的管理條件下,同時定植。定植後,在光生態流滴耐老化膜內的番茄提前 1 天緩苗,而且莖粗平均增加 0 。 13cm ,葉片數平均增加 1 。 5 個。圖 2 內的夜間溫度比圖 1 內的夜間溫度高 2 度,地溫高 1 度。通過圖 1 、圖 2 我們就看出明顯的差別,這也正說明了光生態膜效果。
圖二圖二

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