光周期誘導

根據植物對光周期的反應，可將其分為長日植物、短日植物、中日性植物和中間型植物，而由於暗期長度才是決定植物成花的決定因素，長日植物應為短夜植物，短日植物應為長夜植物。植物由營養生長向生殖生長轉換的過程稱為成花誘導，據研究，成花誘導有 4 種途徑，光周期途徑是其中之一，也是研究得最清楚的一種途徑，另外3種途徑為春化途徑、赤黴素途徑及自助促進途徑。

基本介紹

• 中文名：光周期誘導
• 外文名：Photoperiodic induction
• 學科：生理生態學
• 影響：光周期

發現

1914 年法國 Tournois 發現大麻和蛇麻開花受日照控制，1920 年植物生理學家Garner和Al-lard發現了光周期現象，即有的植物能感受每天日照的時間長短來調節其開花的早晚。光周期是指一日之內晝夜長短的相對變化，即日長。白天光照和夜晚黑暗的交替及其持續時間對植物開花有很大的影響，這種現象稱為光周期現象，其實質上為植物的生長發育對晝夜長短的不同反應。根據植物開花對光周期的反應，可將其分為長日性植物、短日性植物、中日性植物和中間型植物。由定義可知，光周期最明顯的作用就是對植物開花的誘導效應，因此植物成花的光周期誘導一直是植物光周期現象研究中最受關注且最重要的領域。有人將植物的成花劃分為3個順序過程: 成花誘導、成花啟動或花的發端、花器官發育；也有人將其分為 4 個順序過程: 成花誘導、信號轉導、成花啟動或花的發端和花器官發育。總之成花誘導是開花的必要步驟，從成花誘導到花的發端也是人們致力研究的一個熱點。

周期誘導

在一定時間內給予適宜的光周期影響，以後即使置於不適宜的光周期條件下，而光周期的影響仍可持續下去，這種現象稱為光周期誘導。如短日照植物的大豆經過2—3次、蒼耳經過1次、菊花經過8—30次的短日照處理，以後即使在長日照條件下花芽也能分化。長日照植物的天仙子屬經72小時連續光照，然後即使放在短日照條件下花芽也能分化。

植物在一定的發育時期，如花熟狀態和光敏感期，經過一定時間的適宜光周期處理，便可保持誘導的效果而開花，該過程即為光周期誘導。某種光周期反應類型植物並非整個生長周期都需要特定光周期的誘導才能開花，並且，這種光周期處理並不需要一直持續到花芽分化。適宜的光周期處理並不需要一直持續到花芽分化。適宜的光周期處理只是對植物成花反應起誘導作用，花芽的分化並不出現光周期誘導的當時，往往出現光周期誘導之後的若干天，甚或幾十天不等。

不同植物通過光周期誘導所需的天數也不同（表9-4），有的短日照植物如蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍等，只需1個適宜的光周期處理日，以後即使處於不適宜的光周期條件下，仍可誘導花芽的分化。大部分短日照植物需要1個短日天數（SD）以上。有些長日照植物如毒麥、油菜、菠菜、白芥菜等，也只需要1個長日照的光周期誘導。其他長日植物也在1個長日天數（LD）以上。植物通過光周期誘導所需的時間，與植物年齡以及環境條件特別是溫度、光強等的變化有關。一般增加光周期誘導的天數，可加速花原基的發育，增加花的數目。

所需天數

表9-4部分植物通過光周期誘導所需的天數

光周期反應類型	植物種類	光周期誘導天數：SD，短日天數LD，長日天數
短日植物	蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍	1SD
	大豆	2~3SD
	大麻	3~4SD
	紫蘇、菊花	12SD
長日植物	毒麥、油菜、菠菜、白芥菜	1LD
	天仙子	2~3LD
	擬南芥	4LD
	甜菜	13~15LD
	胡蘿蔔	15~20LD

對光周期敏感的植物只有在經過適宜的日照條件誘導後才能開花，但是由短日照或長日照引起的對成花誘導只是光周期反應的現象之一，光周期反應與植物生長發育的全部機能、與控制植物生命活動周期的種種過程有關。例如，對短日植物進行短日處理時，營養生長會受阻，成花受到促進，提早結實，生活周期短。相反，長日處理短日植物，則其營養生長受到促進，地上部莖葉等營養器官發達，成花受阻或被推遲。同理，長日植物在長日或短日條件誘導下也分別具有類似效應。

植物感受光周期刺激的部位植物在適宜的光周期誘導後，發生開花反應的部位是莖頂端生長點。然而感受光周期的部位卻不是莖尖。菊花是短日植物，將菊花全株置於長日照條件下，植株不開花而保持營養生長；若將全株置於短日照條件下，可開花；如果葉片處於短日照條件下而莖頂端給予長日照，可開花；而葉片處於長日照條件下而莖頂端給予短日照，則不能開花。倘若將離體葉片經短日誘導後嫁接到處於長日下的植株上，也可誘導開花。這充分說明植物感受光周期的部位是葉片。對於光周期敏感的植物，只有葉片處於適宜的光期條件下，才能誘導開花，而與頂端的芽所處的光周期條件無關。雖然也有少數植物的其他部位對光周期有一定的敏感性，如組織培養的菊苣根可對光周期有反應，但感受光周期最有效的部位還是葉片。葉片對光周期的敏感性與葉片的發育程度有關。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片完全展開時敏感性最高。處於光周期誘導敏感期的葉片，即使很小部分處在適宜的光周期下也可誘導開花。如蒼耳或毒麥當葉片完全展開時，僅對其中50px2的葉面積進行短日照處理，即可誘導成花。

植物光周期反應類型

根據植物對光周期的反應，可將它們分為四類:

(1) 長日性植物：指只有在光照長度超過一定臨界值( 臨界光長) 時開花，否則停留在營養生長狀態的植物。例如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿蔔等原產於高緯度地區的作物；

(2) 短日性植物：指只有在光照長度短於一定臨界值時開花的植物。例如水稻、玉米、棉花等原產於低緯度地區的作物；

(3) 中日性植物：指當晝夜長短的比例接近於相等時才能開花的植物。例如甘蔗等；

(4) 中間性植物：指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。例如西紅柿、黃瓜等；需注意的是臨界光長不一定是每日12小時，它只是一個用來將植物分成短日性或長日性植物的客觀的光照時數標準，是引起植物開花的光照長度界限。臨界光長是植物識別合適季節的度量，其數值與生態環境有著密切關係，且隨著生態環境所處緯度的改變而改變。