鳳嬌昆明魚

昆明魚是一種生存在早寒武世的一種已經滅絕的身體呈紡錘形的無頜魚類，魚體裸露，無鱗片或外骨骼覆蓋。是世界上迄今所知時代最早的無頜脊椎動物，被視為脊椎動物的乾群。昆明魚類的發現使無頜類發展史提前了約8000萬年。

基本介紹

• 中文名：鳳嬌昆明魚
• 拉丁學名：Myllokunmingia fengjiaoa
• 分類位置： 脊椎動物亞門—昆明魚目—昆明魚科
• 產地：雲南昆明西山區海口鎮耳材村
• 時代：寒武紀第二世（早寒武世）
• 地層：玉案山組帽天山頁岩段
• 命名人與命名年代：舒德乾等，1999年

命名由來

鳳嬌昆明魚屬名來自中國雲南省省會昆明市，正模標本發現於該市西山區海口鎮耳材村。種名用中文詞語“鳳嬌”，命名者用鳳嬌二字代表美麗。

鳳嬌昆明魚郵冊（舒德乾院士提供）

化石發現

發現於中國雲南的澄江動物群，是全球寒武紀最早的特異埋藏化石群，保存了大量具軟軀體或弱礦化外殼的後生動物化石。澄江動物群的時代是寒武紀第二世（早寒武世）筇竹寺期，距今約5.2億年；這一時期的地層可劃分為兩個三葉蟲化石帶，底部的Parabadiella帶和上部的Eoredlichia-Wutingaspis帶。

澄江動物群化石產出的層位主要為玉案山組帽天山頁岩段，主要分布於雲南東部地區，岩性主要為灰綠色薄層泥岩（事件層泥岩）和灰黑色含有機成分較高的泥岩層（背景層是泥岩）耦合式疊加組合，夾有黃色中層至薄層不等的粉砂岩層。這一沉積組合指示風暴事件引起快速沉積，其中灰綠色薄層泥岩是軟軀體化石保存的主要層位。周期性發生的風暴所引起的快速沉積可能是造成大量澄江動物群軟軀體化石特異埋藏的主要原因之一。

早寒武世筇竹寺期，中國滇東地區是位於赤道附近的熱帶陸表淺海，屬熱帶、亞熱帶信風區，熱帶風暴作用頻繁而強烈。周期性的風暴作用將濱海地帶大量泥沙捲入海中，形成泥流。海水中的生物被顆粒很小的泥流包裹起來，從而窒息死亡，並被迅速掩埋。這一埋藏條件使生物體與空氣瞬間隔絕，免遭腐爛或被食腐動物及蠕形動物破壞，生物的軟體組織因此能夠保存為化石。

1912年，滿蘇還首次描述了澄江動物群中的軟軀體化石。

1999年，舒德乾等人在Nature上報導了在中國寒武紀第二世（早寒武世）澄江動物群中發現的昆明魚（Myllokunmingia）和海口魚（Haikouichthys）化石。這兩條魚具紡錘形身體，有“W”形肌節，還有較複雜的軟骨質頭顱、鰓弓、圍心腔和鰭條，這些特徵與現生七鰓鰻幼體十分相似。後續研究進一步確認海口魚已具有原始脊椎，頭部具有側眼、鼻囊和聽囊等感覺器官，表明它們已進入脊椎動物的範疇，從而將脊椎動物的起源時間向前推進了5000萬年，這一時間與校正後的分子鐘預測的時間越來越接近。寒武紀這些全身裸露的無頜類在形態學上既不同於現生圓口類（七鰓鰻、盲鰻），也迥異於古生代形形色色“戴盔披甲”的甲冑魚類，可能代表了一個脊椎動物早期演化的獨特類群——昆明魚目（Myllokunmingiida），在演化位置上可能屬於脊椎動物的乾群（stem-groupvertebrates），因此對於了解脊椎動物的起源有著重要意義。

鳳嬌昆明魚化石照片與解釋性素描圖

形態特徵

原始的無頜魚類，表皮上沒有鱗片和膜質骨板。身體呈紡錘型，具明顯的頭部和軀幹。背鰭前位，腹側鰭褶從軀幹下方長出，很可能成對，無鰭條；頭部具5個或6個鰓囊，每個鰓囊具有前、後兩個半鰓，鰓囊可能與圍鰓腔相通。軀幹約有25個肌節，皆為雙“V”形結構，腹部“V”形尖端指向後，背部“V”形尖端指向前；脊索、咽和消化管可能貫穿身體到尾部；可能具圍心腔。昆明魚只有一塊正模，其尾尖還保存在圍岩里，未暴露。由於軟體化石保存條件的限制，昆明魚某些特徵（如肌節形態，腹位鰭褶是否成對）的解釋仍存爭議或不確定的地方，直接影響到昆明魚系統學位置的確定。

鳳嬌昆明魚復原圖

系統分類

目前昆明魚屬只有一個物種，鳳姣昆明魚。Shu等（1999）基於系統發育分析將昆明魚歸入到脊椎動物冠群，認為其比盲鰻類進步而比七鰓鰻類原始。不過，由於軟體化石保存條件的限制，昆明魚某些特徵（如肌節的形態，腹位的鰭褶是否成對）的解釋仍存有一些爭議或不確定的地方，這直接影響到昆明魚系統學位置的討論。Janvier（2003）以及Zhang和Hou（2004）提出了將昆明魚與海口魚置於脊椎動物乾群中的假說。儘管存在上述的不確定性，昆明魚發生了頭部的分化，並可能只有一個心臟，因此將其歸入脊椎動物全群（total-groupvertebrates）已無疑義。

20世紀末，隨著一系列寒武紀無頜類的發現，屬於脊椎動物乾群的昆明魚目也納入無頜超綱的範疇里。因此現在的無頜超綱應包括昆明魚目（Myllokunmingiida）、圓口綱（Cyclostomata）和甲冑魚綱（Ostracodermi）三大類群。過去20年間確證了寒武紀第三世的無頜類後斯普里格魚（Metaspriggina），發現了更多寒武紀無頜類化石：第二世的海口魚（Haikouichthys）、昆明魚（Myllokunmingia）、鐘健魚（Zhongjianichthys）和中新魚（Zhongxiniscus）。澄江第二世一系列無頜類化石的發現，表明脊椎動物和頭索動物在第二世前就已分道揚鑣，這一分異時間與校正後的分子鐘預測的時間越來越接近。

科學意義

20世紀和21世紀交接之際，中國脊椎動物研究領域取得了又一個令世人矚目的新成果，即早寒武世脊椎動物昆明魚（Myllokunmingia）、海口魚（Haikouichthys）、鐘健魚（Zhongjianichthys）在雲南昆明的發現。

這些化石是世界上迄今所知時代最早的脊椎動物，被視為脊椎動物的乾群。這些5.2億多年前的魚形動物體呈紡錘形，長不足30mm；魚體裸露，無鱗片或外骨骼覆蓋；具備嗅覺、視覺和聽覺器官的頭部已經形成，咽部具有約7對鰓囊；作為雛形脊椎成分的弓片也已出現；發育有背鰭和成對的腹側鰭褶；軀幹肛後部分短而不具尾鰭。昆明魚類的發現使脊椎動物的演化史提前了約5000萬年，是迄今所發現的最令人信服的早寒武世的脊椎動物（Shu et al, 2003）。同期Nature雜誌配發了法國自然歷史博物館P. Janvier題為“逮住天下第一魚”的評論，並指出“昆明魚和海口魚的發現是學術界期盼已久的早寒武世脊椎動物”，將脊椎動物的化石記錄提前了5000萬年（Janvier, 1999）。

迄今為止，澄江動物群中至少已有228種物種被報導，歸屬於18個門一級的生物分類單元。不同門類按物種數所占比例大小，依次是節肢動物（84種）、海綿動物（28種）、曳鰓動物（19種）、葉足類（12種）、脊索動物（10種）、腕足動物（9種）、軟舌螺（8種）、古蟲動物（7種）、櫛水母動物（7種）、刺細胞動物（7種）、奇蝦類（4種）、棘皮動物？（2種）、星蟲動物（2種）、毛顎類動物（1種）、環節動物（1種）、開腔骨類（1種）、箒蟲動物（1種），還有大量疑難化石其生物門類屬性難以判定（22種），幾乎現生所有動物門類在澄江動物群中都有發現。

澄江動物群生動地再現了距今5.2億年的寒武紀海洋生物世界的真實面貌，是研究全球寒武紀大爆發演化事件最重要的化石寶庫，被譽為20世紀最驚人的科學發現之一。它將包括脊索動物在內的大多數現生動物門類的最早化石記錄追溯到寒武紀早期，充分展示了寒武紀大輻射時期海洋生態系統和後生動物的多樣性，為解開“寒武紀大爆發”奧秘提供了極其珍貴的直接證據。