高盧蜜環菌

基本介紹

• 中文學名：高盧蜜環菌
• 拉丁學名：Armillaria gallica
• 界：真菌界
• 門：擔子菌門
• 綱：傘菌綱
• 目：傘菌目
• 科：泡頭菌科
• 屬：蜜環菌屬
• 種：高盧蜜環菌
• 分布區域：亞洲，北美，歐洲，非洲

種系發生，分類和命名

　　蜜環菌屬的模式種蜜環菌狹義種（Armillaria mellea）曾一直被認為是一種多態的，分布廣，致病性多樣以及宿主範圍廣的真菌。直到1973年，Veikko Hintikka公布了一種區分蜜環菌的技術，方法是把單個孢子分隔在不同的培養皿上培養，然後觀察培養菌的形態變化。運用類似的技術，Kari Korhonen在1978年證明，歐洲的蜜環菌複合種可以分成5種生殖隔離的物種，並將它們命名為“歐洲生物物種”（EBS）A到E。其中EBS E就是現在的高盧蜜環菌。對北美的蜜環菌的種系發生分析表明，與高盧蜜環菌親緣關係最近的是芥黃蜜環菌（Armillaria sinapina），Armillaria cepistipes，和Armillaria calvescens。這些結論和1992年比較核糖體DNA序列得出的結論相似。高盧蜜環菌的種名gallica是法國在植物學裡的拉丁文，而法國則是高盧蜜環菌的模式產地。

初生的子實體有保護菌褶的絮狀物

描述

　　高盧蜜環菌的菌蓋寬2.5-9.5厘米，根據不同的年齡，形狀從錐形到凸形再到平頂。潮濕時，菌蓋呈棕黃色到棕色，中心顏色較深；乾燥時，會稍褪色。菌蓋表面覆蓋有細纖毛（顏色跟菌蓋一樣），直立或傾斜向上。年輕的子實體菌蓋的下表面有一層絮狀組織，從菌蓋邊緣一直伸展到菌柄上，像半掩的紗幕，作用是保護髮育中的菌褶。隨著菌蓋長大，這層組織最終從菌蓋上被拉走，露出菌褶。菌褶聯生（adnate，與菌柄成直角相連）或稍沿菌柄向下延伸（decurrent）。菌褶最初為白色，逐漸變為奶油色或淺橙色，並覆蓋著銹色的斑點。菌柄長4-10厘米，厚1.2-2.7厘米。菌環以上，菌柄為淺橙色到棕色；菌環以下，菌柄呈白色或淺粉紅色；基部為灰棕色。菌環在菌蓋以下0.4-0.9厘米的地方，有時會蓋著黃色到淺棕色的毛茸茸的絮狀菌絲。菌柄基部跟根狀菌索相連，根狀菌索樣子像黑色的根，直徑1-3毫米。除了有從土壤中吸收養分的主要功能，根狀菌索還能起到探索周圍環境，發現新食物源的作用。

成熟的菌褶

微觀特徵

　　高盧蜜環菌的孢子印呈白色。它的孢子為橢球形，常常含有油滴，油滴大小為7-8.5×5-6微米。生有孢子的擔子體（basidia）為球棒形，帶四個孢子（少數情況下為兩個），擔子體大小為32-43×7-8.7微米。可生育的子實層（hymenium）中的其他細胞包括褶邊囊狀體（cheilocystidium，菌褶邊緣的囊狀體），棒形，大體呈圓柱狀，大小15-25×5-12微米。菌柄上也有囊狀體（稱為caulocystidia），棒形，大小20-55×11-23微米。菌蓋角質層由不規則交織的菌絲組成，向上突出形成菌蓋上可見的鱗狀物。組成鱗狀物的菌絲長26-88微米，厚11-27微米，有的覆蓋著色素外殼。高盧蜜環菌大部分組織的菌絲中都存在鎖狀連線（clamp connection）。

高盧蜜環菌菌環上方顏色較深

食用性

和所有蜜環菌一樣，高盧蜜環菌也是可食用的。不過建議蒸煮後再吃，因為新鮮的或沒煮熟的生蘑菇味道辛辣。一位作者建議最開始不要吃太多，因為有些人可能會感到胃部不適。它的味道微苦，氣味甜，讓人想起法國卡門貝乳酪（camembert cheese）。

類似物種

　　Armillaria calvescens的外形與高盧蜜環菌十分相似，只能通過觀察微觀特徵才能可靠地區分它們。Armillaria calvescens分布更偏北一些，在北美，很少能在五大湖以南看到。蜜環菌狹義種（A. mellea）菌柄較高盧蜜環菌細，不同與高盧蜜環菌，它擔子體基部沒有鉗（clamps）。A. cepistipes 跟高盧蜜環菌外表幾乎一樣（特別是老的子實體），但可以通過地理分布，宿主類型和微觀特徵來區分。

高盧蜜環菌基本連著根狀菌索

生物發光

已經知道高盧蜜環菌的菌絲（而不是子實體）可以發光。實驗證明當菌絲在生長時被干擾或暴露於螢光時，發光強度就會增加。導致生物發光是螢光素酶（luciferases），它能通過氧化螢光素（一種色素）來產生光。真菌發光的目的還不是很清楚，雖然有一些假設：吸引昆蟲傳播孢子，其他生物化學功能的副產品，或嚇走可能會侵蝕該真菌的異養菌（heterotrophs）。

巨型真菌

20世紀90年代初 ，研究人員在密西根上半島（Upper Peninsula of Michigan）發現了高盧蜜環菌，起因卻是一個毫不相干的研究項目。他們想研究極低頻電波的對生物體可能的影響，因為極低頻電波可以作為潛艇間的一種通訊手段。他們砍伐了森林中一棵被蜜環菌感染的橡樹，留下樹樁在那裡腐爛。後來當他們把一棵紅松種到相同的地點後，小樹苗被後來被確認為高盧蜜環菌的真菌殺死了。運用分子基因分析，他們發現了一個獨立菌落，他的地下菌絲占地15公頃，重量超過9.5噸，年齡估計為1500歲。該分析採用了RFLP和RAPD技術來檢驗從林區子實體和根狀菌索上採集來的細胞體。結果發現15公頃範圍內的細胞體含有相同的接合型等位基因（mating type alleles）和線粒體DNA限制酶斷片（restriction fragment）模式；這種基因相似度表明這些樣本全部來自於一個基因個體，通過營養生長達到了現有的體積。在結論中作者寫道：“這是第一份對一個明確定義的真菌個體的最小大小，質量和年齡做出估計的報告。儘管對植物或動物的觀察要多得多，真菌界的成員現在應該被承認為地球上最大和最老的生物之一。”在這篇文章刊登在《科學》雜誌上之後，世界各地的主要媒體都跑來拜訪該真菌的發現地。由於它的知名度，這個真菌個體被俗稱為巨型真菌（humongous fungus）。後來一些學者爭論該菌應不應該與諸如藍鯨和巨紅木（giant redwood）之類的巨型生物相提並論。從此以後，該菌成為密西根一個著名旅遊景點，並且以它為靈感，當地每年八月都會舉行一個巨型真菌集會。

高盧蜜環菌在地面上的可見部分——子實體

生命周期和生長

高盧蜜環菌的生命周期包括兩種二倍化-單倍化過程。第一種先通過細胞融合產生二倍體（diploid），接著減數分裂產生單倍體擔子孢子。第二種二倍化-單倍化過程較為隱秘，它發生在形成子實體之前。在大多數擔子菌門真菌中，接合類型匹配的菌絲可以融合併進入雙核階段（dikaryotic stage）；這個階段並沒有在蜜環菌種中觀察到，它們的細胞多為單核或者二倍體。基因分析表明，雙核菌絲在形成子實體前會額外完成一次單倍化過程並發生基因鑲嵌（genetic mosaic）。這種常規，反覆的單倍化過程使基因多樣性增加，從而幫助真菌適應環境中的不利變化，如乾旱。高盧蜜環菌根狀菌索的生長速度為每年0.3到0.6米。20世紀90年代對該真菌的種群基因的研究顯示，基因個體從一個起始點開始有絲分裂生長，並最終占據可能包含很多相鄰根系的大片空間（數公頃）。根據在高齡的龐大高盧蜜環菌個體中觀察到的低變異率，高盧蜜環菌有著特別穩定的基因組。有人推測這種基因穩定性可能來自於與幹細胞具有相似性質的能自我更新的菌絲細胞。

高盧蜜環菌菌蓋上有纖毛

棲息地與分布

高盧蜜環菌通常長在地面上，有時也長在樹樁或木料上。它分布廣泛，在北美，歐洲，和亞洲（中國，伊朗，和日本）都有採集到。在南非的西開普省也發現了該物種，不過它被認為是在歐洲殖民化開普敦早期通過盆栽植物引入的。在斯堪的納維亞半島，像芬蘭，挪威這樣氣候寒冷的地方沒有該菌，但在瑞典南部有發現。海拔的上限隨不同地區而變化：在法國Massif Central是1100米，在更具大陸性氣候的德國巴伐利亞是600米。在塞爾維亞森林，它是海拔70到1450米之間最常見的蜜環菌種。實地研究表明，高盧蜜環菌更偏好低有機質，高土壤pH值的地點。在北美，高盧蜜環菌在落基山脈以東比較常見，但在太平洋西北地區比較少見。在它廣泛分布的加州，該真菌在多種植物群落里都能看到，包括白楊林，海岸櫟林，黃杉林，克拉馬斯混合針葉林，山地硬木林，山地硬木-針葉林，山地河岸（montane riparian），河谷櫟林，河谷山麓沿岸，白杉林。它也是麻薩諸塞州西部硬木和混合櫟林中最常見的蜜環菌種。

成群長在樹木基本的高盧蜜環菌的年輕子實體

2001年中國發表的一項研究用分子生物學技術RFLP來分析從北半球採集來的23種高盧蜜環菌樣品。結果顯示，全球共有四個亞群（subpopulation）：中國，歐洲，北美-中國，和北美-歐洲的地域宗族。

生態

與蜜環菌狹義種還有奧氏蜜環菌相比，高盧蜜環菌的致病性稍弱一點，並被認為是一種二次寄生物，通常只在宿主防線已經被蟲害，乾旱或其它真菌感染削弱時，才開始感染宿主。真菌感染可導致爛根或爛墩（樹幹接觸土壤的較粗部分）。當樹木死後，木頭變乾，增加了雷擊後起火的幾率，大火反過來會殺死真菌。因為土壤乾燥而缺水或遭受澇水的植物更容易被高盧蜜環菌感染。它是導致阿肯色州奧扎克斯（Ozarks）橡樹死亡的幾種蜜環菌之一。它也感染了南卡羅來納州的黃花萊和義大利的北高叢藍莓。當奧氏蜜環菌和高盧蜜環菌在同一片森林同時出現時，被高盧蜜環菌感染可以預防根系被奧氏蜜環菌感染，或減輕損害。高盧蜜環菌可以發育出龐大的地下根狀菌索系統來幫助他跟其他真菌競爭資源或攻擊已被削弱的樹木。在英格蘭一個古老的闊葉林里的實地研究表明，在五種當地的蜜環菌種中，高盧蜜環菌總是第一個占據前一年矮林作業（coppcing）後留下的樹樁。分形結構被用來給多種蜜環菌種地菌絲分支圖案進行建模。與強致病性的奧氏蜜環菌相比，高盧蜜環菌的分枝圖案較稀疏，被認為與一種搜尋策略相一致，即食物源在任何距離都可能碰到，偏好廣和分散的潛在接種體分布。

哈茨木黴菌，可寄生在高盧蜜環菌的菌索上

高盧蜜環菌自己可能被土壤中生物寄生。幾種木黴菌，例如多孢木黴菌（Trichoderma polysporum），哈茨木黴菌（T. harzianum），和綠色木黴菌（T. viride），能攻擊穿透高盧蜜環菌的根狀菌索並寄生在內部菌絲上。被感染的根狀菌索大約一周后就沒有活的菌絲留下來。斜蓋粉褶菌（Entoloma abortivum ）是另一種能寄生在高盧蜜環菌上的真菌，它的菌絲能穿透高盧蜜環菌的蘑菇並破壞它的正常發育，導致它的子實體變成灰白色並且變形。

被斜蓋粉褶菌寄生後灰白變形的子實體