馬兜鈴豬籠草:形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,生態學,食蟲性,陷阱機制,光

馬兜鈴豬籠草（學名：Nepenthes aristolochioides）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物，生長於海拔1800米至2500米的地區。它的捕蟲籠形態非常的特別，籠口幾乎是與地面垂直的。因為它的捕蟲籠形態很類似於馬兜鈴的花朵，所以它的名字由此而來。

其種加詞“aristolochioides”來源於馬兜鈴屬的名稱“Aristolochia”及拉丁文詞尾“-oides”，意為“類似於馬兜鈴”。指該豬籠草捕蟲籠的形狀和顏色都非常近似於馬兜鈴的花朵。

基本介紹

中文學名：馬兜鈴豬籠草
二名法：Nepenthes beccariana
界：植物界
門：被子植物門
綱：雙子葉植物綱
目：石竹目
科：豬籠草科
屬：豬籠草屬
種：馬兜鈴豬籠草

形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,生態學,食蟲性,陷阱機制,光誘機制,粘捕機制,相關物種,自然雜交種,

形態特徵

馬兜鈴豬籠草為藤本植物。莖可分枝，可長達8米，直徑約5毫米，呈圓柱形至鈍稜柱形。節間距可長達15厘米。葉芽明顯突出，位於葉腋上1.5至7毫米處。

在馬兜鈴豬籠草的自然分布地中已發現了小的變種，但尚未有關於其種下類群的描述。

葉片革質，無柄。呈湯匙形至披針形，可長達15cm，寬至3cm。葉片末端尖細，基部緩緩縮小。各有2~5條縱脈從中脈分出。羽狀脈不明顯。籠蔓長達15cm。

馬兜鈴豬籠草的下位籠只會產生於還未開始拉長攀爬的莖和攀援莖的側芽。下位籠下三分之二為漏斗狀，上三分之一為球形。可長達7cm，寬至3cm。在每個籠子的前部有一對小於4mm的翼。唇可達5mm，向內彎曲。在唇的內緣，有一排排彎曲的小唇齒。捕蟲籠的內表面幾乎全部覆蓋著腺體。腺體凸出，直徑為0.2~0.3mm，密度約為每平方厘米200~500個。捕蟲籠的蓋子為圓形或心形，約1.5cm寬，沒有附屬物。在蓋子基部的後方有一個分叉或不分叉的籠蔓尾，長度小於7mm。

上位籠為漏斗形，上半部類似囊狀。上位籠比下位籠大，可高達15cm，寬至8cm，捕蟲籠前部的翼縮小為一對凸起。籠口幾乎與地面垂直。唇可達6mm，向內彎曲。在唇的內緣，有一排排彎曲的小唇齒。捕蟲籠的蓋子為卵形。捕蟲籠內表面下部的三分之二覆蓋著腺體。腺體略微凸出，直徑0.2~0.4mm，密度為每平方厘米200~250個。在其他很多方面，下位籠與下位籠很相似。

馬兜鈴豬籠草的花序為總狀花序。花梗和花軸都可以達到15cm長，通常雌株較短些。小花梗帶小苞片與一朵花，可長達12mm。萼片呈卵形，可長達4mm。果莢可長達20mm，寬至4mm，呈披針形。種植為絲狀。

馬兜鈴豬籠草植株大部分無毛被。在葉腋、中脈和捕蟲籠有稀疏的白色短毛。

莖和葉片都為淡綠色。捕蟲籠為白色或淡紅色帶紅褐色斑點。唇為暗紅色。蓋子的整個下表面為紅色，上表面帶斑點。乾燥標本為棕色，捕蟲籠上保留有黑色斑點。

馬兜鈴豬籠草還未發現變種或個體。

生長環境

生長於海拔1800米至2500米的地區。

分布範圍

蘇門答臘

植物學史

馬兜鈴豬籠草首次由威廉·梅哲（Willem Meijer）於1956年8月5日在占碑的土朱山（Mount Tujuh）發現的。它的編號為Meijer 6542的模式標本收集於土朱山海拔2000m的地區。現存放於荷蘭萊頓的荷蘭國家植物標本館（the National Herbarium of the Netherlands）。除此之外，另一個副本存放於爪哇的茂物植物園（the Bogor Botanical Gardens ）中。

雖然它被標記為“新物種？”，但它還是被忽略了幾乎30年。直到1988年，約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）訪問萊頓大學植物標本館（the herbarium of Leiden University）後才被注意到。1994年，這個物種才被命名為馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）。同年，分類學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer）研究了編號為Meijer 7426的模式標本後，錯誤的認為馬兜鈴豬籠草看起來垂直的籠口是因為標本壓制不當造成的。

1996年，那茲在法蘭克福棕櫚公園（Frankfurt Palmengarten）遇見了梅哲，在那梅哲給那茲看了一種神秘物種的照片。之後，1996年6月，連同卡特琳·欣德·霍弗（Katrin Hinder hofer），那茲組織了一次蘇門答臘實地考察，再次在野外找到了馬兜鈴豬籠草。

1997年，馬修·傑布（Matthew Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）正式描述了馬兜鈴豬籠草，並發表在一本植物學雜誌上。第二年，約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）也寫了一篇關於馬兜鈴豬籠草的詳細描述，發表在《食蟲植物通訊（Carnivorous Plant Newsletter）》上。

生態學

馬兜鈴豬籠草生長於陡峭的山脊上的森林中。它通常紮根於地面，也可以附生於樹幹上的水苔中。它的海拔分布範圍是1800~2500m。

2001年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）認為馬兜鈴豬籠草只存在於占碑（Jambi）的土朱山（Mount Tujuh）。而之後赫伯特·斯托弗·羅賓遜（Herbert Christopher Robinson）和塞西爾·博登·克洛斯（Cecil Boden Kloss）收集的標本來自葛林芝山（Mount Kerinci），所以他們認為馬兜鈴豬籠草可能分別得更為的廣泛。葛林芝山位於土朱山附近，是蘇門答臘的最高峰。克拉克認為葛林芝山大部分尚未開發，馬兜鈴豬籠草很有可能會在這有分布。關於馬兜鈴豬籠草在土朱山的分布了解得也不是很全面，因為在土朱山的七個山峰中，只考察了其中的三個。

2009年，斯圖爾特·麥克弗森（Stewart McPherson）了解到，馬兜鈴豬籠草在葛林芝·塞布拉國家公園（Kerinci Seblat National Park）原有三處原生地，但其中的一處可能已經消失了。馬兜鈴豬籠草原生地周圍同時存在著裸瓶豬籠草（N. gymnamphora ）和欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）。馬兜鈴豬籠草生長於山地森林和火山湖沿岸長滿露兜樹（Pandanus）的沼澤中。裸瓶豬籠草（N. gymnamphora ）的海拔分布範圍是1800~2100m，雖然與馬兜鈴豬籠草的原生地有部分重疊，但沒有發現它們之間的自然雜交種。個頭較小的欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）與馬兜鈴豬籠草的分布範圍一致。但它們似乎占據了不同的生態位置，欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）通常在地表生活，而馬兜鈴豬籠草則常攀爬至樹冠上。馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）的自然雜交種已被發現。

馬兜鈴豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟紅色瀕危物種名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為極危（Threatened）。在做評估的時候它只在一座山上有分布了。儘管它所有的分布都位於葛林芝·塞布拉國家公園（Kerinci Seblat National Park）中，但它依然因為其獨特的捕蟲籠外表而受到過度採集的威脅。

食蟲性

馬兜鈴的下位籠常生長於茂密的水苔上，它的籠口位於捕蟲籠的頂部。約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）認為，下位籠只是捕食地面昆蟲的。而上位籠卻很特別，和克羅斯豬籠草（N. klossii ）一樣，馬兜鈴豬籠草的上位籠上也有白班，使得陽光可以照入捕蟲籠內。這樣從捕蟲籠的內部看，唇和蓋子的部分就會顯得很黑暗，而籠身上的白斑就會顯得很明亮，飛蟲在捕蟲籠中就會誤以為白斑處是出口而困在捕蟲籠內，最終筋疲力盡落入消化液中。這個結構類似北美的一些瓶子草的結構，如眼鏡蛇瓶子草（Darlingtonia californica），小瓶子草（Sarracenia minor）和鸚鵡瓶子草（Sarracenia psittacina）。在賈桂林豬籠草（N. jacquelineae）身上也有類似的機制。

在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠內並沒有發現存在共生生物。但這不是由於這個區域不存在這類共生生物，因為在同區域生長的欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）的捕蟲籠內就有大量的共生生物。有學者認為，這可能是因為馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠結構也會使那些共生生物迷失方向，所以那些共生生物不會選擇在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠中生存。

馬兜鈴豬籠草的上位籠和下位籠具有不同的捕食機制。

陷阱機制

馬兜鈴的下位籠常嵌入茂密的水苔中，僅其頂部可見。約阿希姆·那茲認為下位籠僅捕食地面昆蟲。昆蟲爬到捕蟲籠頂部的籠口時就可失足落入捕蟲籠內而無法爬出，最後被消化液淹死。

光誘機制

克洛斯豬籠草（N. klossii）和馬兜鈴豬籠草是豬籠草屬中僅有的兩種具有帶白斑球狀部分捕蟲籠的物種，陽光可透過白斑照入捕蟲籠內。從捕蟲籠的內部看，唇和蓋子較黑暗，而籠身球狀部分的白斑則較明亮。類似的結構還存在於北美的一些瓶子草上，如眼鏡蛇瓶子草（Darlingtonia californica），小瓶子草（Sarracenia minor）和鸚鵡瓶子草（Sarracenia psittacina）。賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）也具有類似的捕蟲機制。事實證明，馬兜鈴豬籠草所捕捉到的獵物都是由飛蟲組成的，其都具有趨光性。飛蟲在捕蟲籠中就會誤以為白斑處是出口而困在捕蟲籠內，最終落入消化液中。因此，馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠有類似龍蝦籠的功能。

馬兜鈴豬籠草以半透明穹頂為核心的捕蟲機制已得到了實驗數據的支持。在2012年一項對馬兜鈴豬籠草光誘機制的研究中，用紅色賽璐珞覆蓋捕蟲籠頂部的捕蟲籠其果蠅捕獲率比正常捕蟲籠減少了約三分之二（果蠅為紅色盲，僅對紫外線、可見光內的藍綠波段敏感）。

粘捕機制

馬兜鈴豬籠草可產生大量粘稠的消化液，並在捕蟲籠的內表面上形成一層薄膜。至少馬兜鈴豬籠草的上位籠已發展出了利用粘稠的內表面來捕捉飛蟲的功能。其他七種與具密切近緣關係的蘇門答臘豬籠草物種也同樣具黏稠消化液，分別為疑惑豬籠草（N. dubia）、杏黃豬籠草（N. flava）、無刺豬籠草（N. inermis）、賈桂琳豬籠草、馬桶豬籠草（N. jamban）、塔藍山豬籠草（N. talangensis）和細豬籠草（N. tenuis）。與馬兜鈴豬籠草一樣，這些物種都具漏斗形的捕蟲籠，且其內表面幾乎都完全覆蓋著消化腺。

自然雜交種

目前發現的馬兜鈴豬籠草的自然雜交種只有一種，即是馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）的自然雜交種。它存在於土朱山的兩個山脊上的水苔森林中，在其中一個山脊上有馬兜鈴豬籠草分布。這種自然雜交種是很罕見的，因為馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana ）的花期並不相同。它體型比父母本都要小，捕蟲籠很少會超過5cm高。它的下位籠與塔藍山豬籠草（N. talangensis）很相似，但唇齒更發達。上位籠的下部為漏斗形，中部為球狀，上部為圓柱形。這個自然雜交種區別於馬兜鈴豬籠草的特點是它的唇更窄且為圓柱形，籠口傾斜，而不像馬兜鈴幾乎與地面垂直。

馬兜鈴豬籠草