胚胎預定命運圖

胚胎預定命運圖的設計與繪製為研究器官原生基質的決定與發生，提供了不可或缺的資料

基本介紹

• 中文名：胚胎預定命運圖
• 外文名：Embryonic fate map
• 科學價值：研究器官原基的決定和發生

圖1 活體染色方法示意

概述

胚胎預定命運圖（embryonic presumptivefate map）是指形成未來各種器官的物質在動物早期胚胎表面的分布圖。在動物胚胎髮育早期，形成未來各種器官的物質，大部分位於胚胎表面。套用特殊方法標記胚胎表面的不同部位，觀察被標記的部位在晚期形成什麼器官，或者根據在晚期哪些器官被標記，從而判斷這些器官發育早期在胚胎表面所占據的位置。胚胎預定命運圖的繪製對研究器官原基的決定和發生，提供了不可缺少的資料。

研究方法

圖2 有尾兩棲類早期原腸胚的預定命運圖譜

活體染色

1925年德國胚胎學家W·福格特首先套用活體染色的方法，將瓊脂薄片浸泡在無毒的染料（硫酸尼羅蘭或中性紅）中，然後將染色的薄片緊貼在囊胚表面的適當位置（圖1）。一定時間以後，胚胎細胞被染上顏色。染色的標記不影響胚胎的正常發育。這樣不但可以在整個原腸胚形成過程中連續觀察染色細胞位置的變化，而且在晚期也可以通過解剖判斷染色細胞在胚胎內部的位置。把後者與早期在表面著色的部位相互印證，便可繪製出胚胎預定命運圖。

福格特用活體染色的方法繪製了有尾兩棲類的早期原腸胚的預定命運圖（圖2）。整個表面可以分為三部分，大致相當於胚胎色素深淺不同的區域：①外胚層，在色素最深的動物性半球，將來形成表皮和神經系統。②內胚層，在幾乎沒有色素的植物性半球，將來形成內部的內胚層器官。③在二者之間的新月形地帶，是預定脊索中胚層區域。背方較寬，將來形成脊索；其他中胚層（包括體節和側部中胚層等）物質對稱地位於它的兩側，自背而腹地逐漸變窄。此外，發現無尾類的爪蟾，脊索中胚層並不位於胚胎表面而位於背方邊緣區表層之下。

在原腸胚形 成的不同時期，也繪製了預定命運圖。原腸胚形成是一個動態的過程，胚胎各部分都在移動，因此，在這一過程中各個時期的預定命運圖是不相同的（圖3）。把各時期的預定命運圖進行比較，從各區域的形狀和位置的相對變化，可以看出各部分移動情況。在神經胚期繪製的後端的預定命運圖指出，在這樣晚的時期仍然有些脊索中胚層物質停留在表面。這時的神經板後端實際上是將來形成尾部中胚層的區域（圖4），說明內陷的運動在原腸胚形成結束後尚未停止。

圖3 有尾兩棲類原腸胚不同時期的預定命運圖

1962年中國胚胎學家童第周用活體染色的方法繪製了文昌魚的預定命運圖（圖5），動物性半球將來主要發育為表皮，植物性半球產生消化道上皮，中間部分相當於中胚層區域，在預定脊索的上方是將來形成神經系統的部分。這個圖譜和兩棲類的非常相似。

圖5 文昌魚預定命運圖

放射性同位素標記法

標記方法除活體染色外，還有碳粒、放射性同位素和生物標記等。這些方法可以單獨使用，也可以結合使用。 套用放射性同位素標記法，在鳥類中繪製比較可靠的命運圖。將用氚-胸腺嘧啶標記的雞胚的某一部分移植到未經標記的另一雞胚的相同部位（圖6），再用放射自顯術把標記細胞最終到達的部位顯示出來。從這樣得到的鳥類預命運圖譜（圖7）

圖6 氚標記胸腺嘧啶方法的示意圖

圖7 鳥類早期原腸胚的預定命運圖

可以看到，在明區的中央有一小區域將發育為脊索，其後方是卵圓形的預定內胚層將來形成腸，然後是胚外內胚層，將來形成卵黃囊的一部分。在預定脊索和內胚層的兩側以及胚外內胚層的後方是預定中胚層。在明區後方的邊緣，一個相當大的新月形區將來產生胚外中胚層。預定外胚層占據明區的前部和側部。在預定脊索前方，一個近乎半圓形的區域是預定神經系統。預定胚胎表皮圍繞其外，再向外在明區外緣幾乎形成圓環，是胚外外胚層，它並不參與胚胎本身的形成。

生物標記法

在發育的過程中，細胞分裂會使標記稀釋。生物標記法可以克服這個缺點。如可以利用兩種細胞核形態不同的鳥類，由於這種不同經過整體發育或者離體培養都保持不變，在這兩種鳥類間進行組織移植可以追溯它們的發育，也可以繪製命運圖。再如，在果蠅上還可以用遺傳嵌合體作圖法標記出各種成體器官在囊胚層上的相對位置。

研究結論

在七鰓鰻、魚類、爬行類、兩棲類以及鳥類都已繪製了胚胎預定命運圖。各種動物的預定命運圖都指出，形成多數器官的物質在發育早期都沒有到達在成體中的部位，通過細胞的運動，有些部位進入內部，形成內部的構造，而且運動的方式在各種動物基本一致，這就證明了動物的原腸 形成不是由於胚胎各部分的不均等生長，而是包括極其複雜的形態發生運動的一個動態過程。

比較脊椎動物各綱代表的胚胎預定命運圖（圖8），還可以看出，早期胚胎表面上將來形成各種器官的物質儘管形狀可能不同，範圍可能有大小，但是，布局仍有相當的一致性。如果以脊索為中心，在它的下方總是內胚層，上方總是神經組織，兩側是對稱的中胚 層物質。這種一致性可以從胚胎髮育方面說明脊椎動物各綱之間在系統發生上的統一性。

細胞譜系

在某些無脊椎動物中。從卵裂開始就給每個裂球一定編號，並追蹤其發育的細胞譜系工作，不僅可以識別前後兩代裂球之間的關係，還可追蹤每個裂球在幼蟲中構成什麼組織和器官，在一定程度上可以說是從另一途徑達到與預定命運圖相似的效果。但是，套用細胞譜系對於從系統發育的角度進行比較，其意義不如預定命運圖。

從無脊椎動物早期的胚胎預定命運圖可以看出，分類地位相近的物種，它們的命運圖顯示一定的相似性，如顫蚓屬和愛勝蚓屬囊胚期的器官分布（圖9），雖然各個區域的大小、形狀有所不同，但是它們的位置關係是完全一致的。由於胚胎命運圖可以在相同發育時期明確地區劃出各種器官原基的範圍，對於判斷各類動物在系統發育中的關係，有重要的參考價值。