樺褐孔菌（學名：Inonotus obliquus (Ach. ex Pers.) Pilát）是刺革菌科纖孔菌屬真菌。樺褐孔菌子實體較大，一年生，平伏，通常生長在樹下面，貼生，不易與基物分離，新鮮時木栓質至硬木栓質。生殖菌絲淡黃色，有隔，無鎖狀聯合。骨架菌絲為剛毛狀菌絲，黃褐色。菌肉組織由褐色剛毛狀菌絲和淡黃色生殖菌絲組成，厚壁，有輕微的、模糊不清的環紋，明亮淡黃褐色。擔孢子寬橢圓形。
樺褐孔菌是一種生長在寒帶地區的木腐菌，主要分布在北緯40°-50°的地區，如波蘭、芬蘭、俄羅斯等地。在中國，主要分布於吉林省長白山地區、黑龍江省大小興安嶺以及內蒙古等地。樺褐孔菌的菌絲體有極強的抗寒能力，在-40℃的環境下仍能存活。其對寄主的選擇性很強，主要生於白樺、銀樺、榆樹和赤楊等的樹皮下。
據《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，樺褐孔菌在歐亞大陸分布廣泛且數量穩定，未發現種群衰退現象，因此被評為無危（LC）物種。其營養豐富，含有多種生物活性成分，以及人體必需營養元素，已被套用到食品行業。其沸水提取物有抑菌性，對表皮細胞的活性有很好的促進，可用於生產抗衰化妝品，以及皮膚抗過敏劑、抗炎劑、減肥劑、保濕劑等。此外，據《中國菌物藥》，樺褐孔菌的菌核可入藥。
基本介紹
真菌學史,命名歷史,藥用歷史,形態特徵,分布範圍,生長環境,寄主選擇,生長條件,生長習性,生長繁殖,繁殖方式,栽培技術,保護現狀,保護級別,種群現狀,威脅因素,保護措施,主要價值,食用價值,工業價值,藥用價值,
真菌學史
命名歷史
樺褐孔菌的學名為“Inonotus obliquus”，其中文學名最早被鄭儒永（1990年）翻譯為斜纖孔菌。1996年，潘學仁在中國大興安嶺阿里河林區的活樺樹立幹上發現樺褐孔菌，當時使用的學名是其同義學名“Fuscoporia obliquus”。1998年，趙俊以病原菌為主題，研究報導了纖孔菌屬（Inonotus）在中國的分布情況，並將其中文名翻譯為斜生纖孔菌，主要依據是該菌菌管斜生。然而，大多中文文獻中將“Inonotus obliquus”命名為樺褐孔菌，該中文名最早來自黃年來2002年的研究論文，取此名是因為該菌長在樺樹上，且子實體為褐色。2008年，戴玉成和楊祝良發表的《中國藥用真菌名錄》將其中文名定為斜生纖孔菌。“物種2000中國節點”則將其中文名定為樺褐孔菌。
藥用歷史
樺褐孔菌作為民間藥物，用於治療各種人類疾病的歷史可以追溯到16世紀的俄羅斯和其他東歐國家。在俄羅斯，樺褐孔菌被認為是上帝賜予人類的神秘禮物，可用於預防和治療肝癌、愛滋病等疾病。在美國，樺褐孔菌的提取物已被列為特殊天然物質。在蒙古，樺褐孔菌被用於治療脫髮，或製作促進頭髮生長的洗髮水。在東亞國家，樺褐孔菌也被用於生產減肥茶等健康飲料。
形態特徵
- 子實體
樺褐孔菌子實體較大，一年生，平伏，通常生長在樹下面，貼生，不易與基物分離，新鮮時木栓質至硬木栓質，長達20厘米，寬達7厘米，厚達5毫米。孔口表面為暗紅褐色至黑色，具強折光反應。孔口圓形，每毫米6-7個，邊緣厚，全緣，老齡時呈撕裂狀。不育邊緣明顯，淺黃色，生長時乳黃色，寬可達5毫米。
- 菌絲、菌肉、菌管
生殖菌絲淡黃色，有隔，無鎖狀聯合，直徑4-6微米。骨架菌絲為剛毛狀菌絲，黃褐色，直徑5-6微米。菌肉組織由褐色剛毛狀菌絲和淡黃色生殖菌絲組成，厚壁，有輕微的、模糊不清的環紋，明亮淡黃褐色，剛毛體暗褐色。菌管黑褐色，長3毫米。
- 擔孢子
擔孢子寬橢圓形，無色，壁薄，光滑，大小（7.9-9.8）微米×（5.2-6.1）微米。
樺褐孔菌
分布範圍
樺褐孔菌是一種生長在寒帶地區的木腐菌，主要分布在北緯40°-50°的地區，如奧地利、白俄羅斯、比利時、加拿大、捷克、丹麥、愛沙尼亞、芬蘭、德國、義大利、拉脫維亞、立陶宛、荷蘭、挪威、波蘭、俄羅斯、瑞典、英國、美國。在中國主要分布於吉林省長白山地區、黑龍江省大小興安嶺以及內蒙古自治區等地。
樺褐孔菌分布圖
生長環境
寄主選擇
樺褐孔菌的菌絲體有極強的抗寒能力，在-40℃的環境下仍能存活。其對寄主的選擇性很強，主要生於白樺、銀樺、榆樹和赤楊等的樹皮下，或砍伐後樹木的枯乾上，易引起白樺、銀樺、榆樹、赤楊等樹木的白腐病，10-15年後就會把植株的精髓吸收殆盡，導致樹木枯死。
不同產地的樺褐孔菌間存在差異。在俄羅斯遠東地區的某些原始森林中，由於地處中高緯度，氣候寒冷，生於此處的樺褐孔菌顏色更深沉、表層更硬實、菌肉更潤滑，但生長速度極其緩慢，產量極為稀少。1997年，中國學者戴玉成在考察長白山木腐菌時，發現長白山地區的樺褐孔菌只生長在海拔較高的活樺樹上，特別是成熟樹上。
樺褐孔菌
生長條件
樺褐孔菌的生長發育與營養、溫度、水分、空氣、光線和酸鹼度等條件相關。並且，其菌絲體和菌核生長發育過程有明顯的“限氧”生長特徵。
營養：樺褐孔菌菌絲生長的碳源為米粉、葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、玉米粉、可溶性澱粉等，氮源為麥麩、蛋白腖、酵母浸出汁、牛肉浸膏、乾酪素、甘氨酸、豆餅粉等，合適的碳氨氮比為（15:1）-（50:1）。樺褐孔菌對生長因子有一定要求，在培養基中添加一定質量濃度的維生素B和生物素可以促進菌絲的生長，但過量的維生素B和生物素反而不利於菌絲生長。
溫度：樺褐孔菌菌絲體極其耐寒，生活在木材中的菌絲體能耐-40℃的低溫。菌絲生長的最適溫度是30℃，高於45℃就會死亡。菌絲扭結現蕾（顯核期）的溫度範圍為15-25℃，最適溫度25℃，溫度低於10℃或高於30℃時，菌絲體難以扭結現蕾。菌核形成以後，在5℃-35℃內均能夠生長，最適溫度20℃-25℃，35℃以上會生成“針狀”畸形。
水分及濕度：樺褐孔菌菌絲生長期間培養料含水量以60%為最佳，發菌期適宜空氣相對濕度為50%-70%，菌核發育期間適宜的空氣相對濕度為85%-95%。
光照、酸鹼度：樺褐孔菌菌絲培養階段不需要光照，強光照會抑制菌絲生長，無光有利於菌核的形成，菌核發育階段光照強度以300-500勒克斯為宜。pH值3-10時，菌絲體可生長，以6.0-6.5為最適pH值。
氧氣和二氧化碳：樺褐孔菌菌核的形成對通風有特殊需求，其菌絲體具有“限氧”生長的生物學特性。樺褐孔菌菌核的形成和生長同樣需要“限氧”的環境，即栽培袋不開口有利於菌核的形成。
生長習性
由於長期暴露在極低溫環境下，樺褐孔菌生長非常緩慢。經過多年積累，其會形成一個楔形菌核錐，大小從5-40厘米不等。該菌核錐會穿破樺樹的樹皮，使樹皮鼓起，形成一種膽狀結構，並導致樹皮出現不規則的裂紋和深溝。楔形菌核錐內部是銹褐色的木質結構，由交織的菌絲體組成。
樺褐孔菌
生長繁殖
繁殖方式
樺褐孔菌的子實體與菌核是完全不同的發育結構，雖然兩者均為組織化了的菌絲體，但是無性結構的菌核與有性結構的子實體有本質區別，後者具有完整的子實層和發育完全的菌孔，以及成熟的擔孢子。
當寄生樹活著的時候，樺褐孔菌產生菌絲體。當寄生樹或樹的某部分因感染而死後，樺褐孔菌會在樹皮下產生大量的子實體。隨著時間的推移，子實體由白色變成黃褐色，最終形成黑色的具有不規則溝痕的瘤狀物。
栽培技術
樺褐孔菌為木腐菌，野生資源稀少。雖已有較多關於樺褐孔菌人工栽培的研究，但因人工栽培的子實體成核困難且栽培原料受限，尚未實現規模化生產。人工栽培樺褐孔菌的常見步驟包括液體發酵培養、菌核栽培、採收等，具體如下：
- 液體發酵培養
試管菌種：在斜面培養基上，培養樺褐孔菌的萌種。最好採用新鮮的、正在生長的菌種，接種後緩慢期短，菌絲能迅速再生繁殖。
一級種培養：培養從試管菌種繁殖而來的菌種。在無菌操作下，將試管菌種接入滅菌液體培養基中。接種後的菌種瓶放入搖床上，在20℃-30℃下振盪培養7-10天后，製成懸浮液，以5%-10%的接種量接入二級種子液。
二級種培養：採用一級種子的培養基，在種子罐中培養，培養溫度28℃。4-6天后，菌絲長濃後，再接入發酵罐中進行發酵。
發酵培養：按配方配製好發酵液，接種後在溫度28 ℃，通氣量為1.0：0.3，罐壓78.4千帕條件下培養2天。鏡檢沒有雜菌後，獲得樺褐孔菌發酵液。
- 菌核栽培
樺褐孔菌菌核的人工栽培技術主要有木段栽培和代料栽培，但由於木段栽培生物學效率低以及木材資源的浪費，一般採用代料栽培。
料包製備：選擇樺樹木屑、棉籽殼、玉米芯等農林作物下腳料為主料，麥麩、黃豆粉、玉米粉、白砂糖、石膏石灰等為輔料。按比例混合後滅，冷卻後在無菌條件下接種。
發菌管理：樺褐孔菌菌絲在培養料中萌發生長速度較其他食用菌緩慢，發菌時間長。發菌過程包括發菌期、後熟期和轉色期。菌絲體營養生長後期會分泌黃褐色色素，色素沉澱造成培養基變色，這既是菌絲營養生長成熟的標誌，也是菌絲體健壯的表現。
出菇管理：將轉色後的菌段移至大棚內，倒立放於畦床之上。由於菌核栽培菌核“限氧"生長的生物學特性，採取“扎口出核”的方法，即不開袋口。原基出現後，注意保持合適的溫濕度、早晚通風，並給予一定的散射光照。
- 採收
樺褐孔菌菌核成熟後，用刀片貼著培養基表面割下，或用手輕輕旋轉擰下，放置在晾曬場地自然晾乾或機械烘乾。產品乾制後及時裝入塑膠袋密封，放在避光、陰涼乾燥處貯存，或在冷庫內貯存，不得與有毒、有害物質混放，注意防霉、防蟲。
保護現狀
保護級別
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2024年 ver 3.1）——無危（LC）。
樺褐孔菌
種群現狀
樺褐孔菌在歐亞大陸分布廣泛且數量穩定，未發現種群衰退現象，因此被評為無危（LC）物種。但樺褐孔菌營養豐富，具有一定商業價值，因此遭到了過度採集。如在美國部分地區及北歐，私地盜採現象日益嚴重。
威脅因素
對樺褐孔菌最大的威脅來自商業採集者和伐木工人。在加拿大，伐木工人砍伐了可能生長有樺褐孔菌的樺木。
保護措施
一些植物學家和健康作家，如亞瑟·海恩斯（Arthur Haines）和大衛·沃爾夫（David Wolfe），已經製作了教育視頻和書籍，告知個人如何節約使用樺褐孔菌。為保護樺褐孔菌的種質資源，美國阿拉斯加州規定，每人每年在公共土地上採伐樺褐孔菌菌核的總量不得超過10000磅，當地的商業採集者充分利用此配額，因此尚未危及樺褐孔菌的正常生長。此外，森林生態學家也在關注樺褐孔菌的長期生態作用，但仍需開展進一步研究。
主要價值
食用價值
樺褐孔菌營養豐富，含有多糖、羊毛甾醇型三萜類、木質素、單寧化合物、類固醇、生物鹼芳香物質等多種生物活性成分，以及人體必需且易吸收的糖類、胺基酸、有機酸、多種無機鹽類等。現已被套用到食品行業，相繼製作出了樺褐孔菌優酪乳、保健飲料、餅乾、針劑、膠囊等產品。在日本，人們喝的樺褐孔菌茶包主要是用樺褐孔菌與綠豆粉製成的。在韓國，樺褐孔菌粉被添加到糖果和麵包當中。
樺褐孔菌
工業價值
野生樺褐孔菌子實體含甾體類化合物最多，包括羊毛甾醇及其衍生物、麥角甾醇、樺褐孔菌醇等，以及葉酸衍生物的葉酸和香草酸、丁香酸及對羥基苯甲酸等。其沸水提取物具有抑菌性，可抑制大腸桿菌、綠膿桿菌、金黃色葡萄球菌等細菌的生長，對表皮細胞的活性有很好的促進，可增加對膠原蛋白的生成，有活膚作用。可結合其抗氧性，用於生產抗衰化妝品，以及皮膚抗過敏劑、抗炎劑、減肥劑、保濕劑等化妝品。
藥用價值
據《中國菌物藥》，樺褐孔菌的菌核可入藥，採集菌核後除去雜質，陰乾或在40-50℃條件下烘乾，菌核直接入藥或經過簡單粉碎加工後入藥。其菌核具有健脾利濕、養胃利肝的作用，可治療脾虛泄瀉、水腫、肝陰虧虛、胃腸失和等疾病。
斑褐孔菌作為藥材
