王桉(杏仁桉樹)

王桉(桃金孃科桉屬植物)

杏仁桉樹一般指本詞條

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王桉(學名:Eucalyptus regnans F.Muell.)是桃金孃科、桉屬植物。常綠闊葉喬木,通常可長到70-114米的高度。據測量記錄,有個別高可達132米,比加利福尼亞生長得最高的巨杉還高出不少。樹幹胸徑達2.5米。樹幹筆直,下部樹幹上的樹皮粗糙而纖維狀;上面光滑,呈白色或灰綠色。小枝帶綠紅色。幼態葉為光澤的綠色,互生,具葉柄。成熟葉片沿莖交替排列,兩側呈相同的光澤綠色,披針狀至寬披針狀或鐮刀狀。花序腋生和成對,每一傘形花序有花9-15朵。成熟的花蕾呈橢圓形,長4-7毫米,寬2-4毫米,具圓形帽狀體。花期3-5月,花是白色的。蒴果是梨形或圓錐形,長5-8毫米,寬4-7毫米。種子呈金字塔形,長1.5-3毫米,末端有種臍。

王桉原產於澳大利亞南部維多利亞州和塔斯馬尼亞州的500-700千米區域內。王桉耐輕度霜凍和雪;喜陽光;適宜生長於高降雨區的濕潤但排水良好的深層肥沃土壤中。

王桉生長速度很快,樹形雄偉壯麗,材質優良,是一種較有價值的商品用材和園林樹種。花朵富含花蜜,是較好的蜜源植物。

世界上最高的樹是王桉,而非杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill.),杏仁桉樹高15-30(-40)米。 因1882年以前王桉一直是作為杏仁桉的變種Eucalyptus amygdalina var. regnans F. Muell.存在,故當時俗稱杏仁桉。中國自1890年開始引進桉樹,由於當時信息不通暢,中國國內多個讀物一直沿用杏仁桉,屬於誤稱,故世界上最高的樹是王桉。

(概述圖參考來源:)

基本介紹

植物學史,形態特徵,近種區別,生長環境,分布範圍,生長習性,繁殖方法,種子繁殖,組織培養,栽培技術,主要價值,保護現狀,生態問題,

植物學史

王桉於1871年由維多利亞州植物學家費迪南德·馮·穆勒(Ferdinand von Mueller)在維多利亞州氣候適應協會的1870-1871年度報告中首次正式描述。他從拉丁詞中給出了特定的加詞(regnans),意思是“統治”,指樹木的高度和優勢。費迪南德·馮·穆勒指出,“他發現的物種,可能被稱為Eucalyptus regnans,代表了英國領土上最高的樹。然而,截至1882年,他一直認為這棵樹是杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill.)的一個變種,並因此稱它為Eucalyptus amygdalina var. regnans F. Muell.。”直到1882年澳大利亞植物系統普查才使用二項式名稱Eucalyptus regnans,並給它一個正式的名稱;1888年在《維多利亞植物系統的關鍵第1卷》中得到診斷,他將其描述為“非常高”。費迪南德·馮·穆勒沒有指定類型標本,他在墨爾本植物標本館的許多“桉樹”收藏中也沒有使用Eucalyptus regnans這個名字。維多利亞時代的植物學家吉姆·威利斯(Jim Willis)於1967年選擇了一種選型,這是丹德農山脈(Dandenong Ranges)標本的更完整收藏品之一,費迪南德·馮·穆勒指出,這是“D. Boyle先生於1867年3月測量的高大樹木之一。”Eucalyptus regnans是由於其木材與北半球白蠟(Fraxinus)的木材相似,因此被廣泛稱為桉樹。濕地桉(Marsh gum)是塔斯馬尼亞州給它的名字,塔斯馬尼亞州北部則是粘稠桉(Sticky gum)。其他常見名稱包括白桉、巨桉、多纖維橡木(stringy gum)、沼澤桉(Swamp gum)和塔斯馬尼亞橡木。費迪南德·馮·穆勒在1888年的《維多利亞植物系統鑰匙》(Key to the System of Victorian Plants)中稱其為“巨型桉樹”和“假黑屁股(Fake black ass)”。王桉木材被稱為“塔斯馬尼亞橡木”,因為早期的土著將其木材的強度比作夏櫟(Quercus robur L.)。
高枝桉(Eucalyptus fastigata H.Deane & Maiden)是王桉的近親,兩者都帶有由腋芽產生的成對花序。植物學家Ian Brooker將兩者歸入Regnantes系列。高枝桉長期以來被歸類為王桉的一個亞種。該系列位於桉樹屬中桉樹亞屬的桉樹部分。
Paul Nevill及其同事對其葉綠體DNA範圍的基因測試產生了41個單倍型,大致分為維多利亞和塔斯馬尼亞組,但也顯示了某些區域的不同特徵,例如作為東吉普斯蘭,以及塔斯馬尼亞東北部和東南部,這表明該物種在末次盛冰期期間一直存在於這些地區,並重新並引入到了其他地區。奧特威山脈和塔斯馬尼亞西北部的種群之間存在一些單倍型共性,這表明這是過去澳大利亞大陸和塔斯馬尼亞之間基因流動的最有可能的區域。澳大利亞國立大學的研究人員對相同葉綠體遺傳標記的進一步分析表明,維多利亞中部高地的自然單倍型多樣性比以前觀察到的要多。最近,核DNA的下一代測序在整個物種範圍內確定了很少的種群遺傳結構,在任何給定的王桉種群中發現了相當大比例的整個物種遺傳變異。這表明基因流動很可能發生在長距離內,並且該物種漫長的世代時間已經排除了塔斯馬尼亞和澳大利亞大陸之間實質性遺傳分化的發展。
許多王桉種群的全基因組測序表明,與斜葉桉(Eucalyptus obliqua L'Hér.)的雜交經常發生,研究的所有種群都至少存在一個雜交個體。在許多情況下,這些雜種沒有表現出明顯的雜交形態學跡象,儘管有些個體確實在特徵方面表現出中間表型,例如葉子中的腺點密度以及樹幹上粗糙樹皮的結構和高度。形態學通常被認為是一種識別雜種個體的糟糕方法,因為它並不總是準確地反映個體的基因組成。一個很好的例子是維多利亞州威爾遜海角的一群據稱是王桉,它們在形態上與王桉更相似,但在遺傳上與斜葉桉的關係更密切。其他高度雜交的種群包括布魯尼島和塔斯馬尼亞塔斯曼半島的種群。雜交水平最高的種群出現在島嶼、海角和半島並不奇怪,因為這些地區很可能出現在山灰生態位的邊緣,仍然留在這些地點的小塊山灰可能正在經歷來自更占優勢的雜草樹的花粉沼澤。在維多利亞的大教堂山脈中觀察到了王桉和紅線樹皮大咀桉(Eucalyptus macrorhyncha F.Muell. ex Benth.)的雜交種。這些樹木雖然沒有成對的花序,但外觀類似於王桉,並具有紅色細長光滑樹皮。

形態特徵

自然形態:常綠闊葉喬木,通常可長到70-114米的高度,但不會形成木質塊莖。據測量記錄,有個別高可達132米,比加利福尼亞生長得最高的巨杉還高出不少。與樹的其餘部分的大小相比,樹冠是開放的且較小。樹幹胸徑達2.5米。樹幹筆直,下部(在基部延伸至5-20米)樹幹上的樹皮粗糙而呈纖維狀;上面光滑,呈白色或灰綠色,長條狀脫落。小枝帶綠紅色。幼態葉為光澤的綠色,互生,卵形,水平展開,長55-120毫米,寬22-50毫米,具葉柄。成熟葉片沿莖交替排列,兩側呈相同的光澤綠色,披針狀至寬披針狀或鐮刀狀,長90-230毫米,寬15-50毫米,逐漸變細為紅色葉柄,長8-25毫米。葉片的上下表面散布著許多微小的、圓形或不規則形狀的腺點。側脈明顯,邊脈全緣,先端漸尖;葉柄槽形,長1.2-2.2厘米。花序腋生和成對,在一個或兩個長4-14毫米的不分枝的花梗上,每一傘形花序有花9-15朵,花梗上的單個芽長3-7毫米。成熟的花蕾呈橢圓形,長4-7毫米,寬2-4毫米,具圓形帽狀體。花期3-5月,花是白色的。蒴果是梨形或圓錐形,長5-8毫米,寬4-7毫米。種子呈金字塔形,長1.5-3毫米,末端有種臍。
培育幼苗:子葉腎形;莖橫截面圓形;葉具短葉柄,對生,卵形,無色,約4或5節,然後互生,具較長葉柄,仍卵形,長5-13厘米,寬2-5.5厘米,基部圓形至漸尖,後斜,先端尖,有光澤,上面是中綠色,下面是淺色。

近種區別

王桉近似於高枝桉(Eucalyptus fastigata H.Deane & Maiden),兩者都有帶狀花冠和腋下成對花序。高枝桉的不同之處在於整個樹幹和樹枝上都有粗糙的樹皮,蒴果帶有略微圓頂的圓盤。而王桉的蒴果帶有略微凹陷的圓盤。王桉也類似於生長在濕林中的另一種高大的綠葉灰樹種是斜葉桉(Eucalyptus obliqua L'Hér.),其不同之處在於斜葉桉粗糙擁有粗糙的樹皮和小枝,更大、更厚、寬卵形的幼葉,單個腋生花序和桶狀蒴果。

生長環境

該物種主要生長在每年降雨量超過1000毫米的涼爽山區。王桉在維多利亞州生長於東北部伊利南達(Errinundra)高原,海拔達1100米;在塔斯馬尼亞州一些南部生長的最低海拔接近海平面。伴生的其他喬木包括多枝桉(Eucalyptus viminalis Labill.)、亮果桉(Eucalyptus nitens (H.Deane & Maiden) Maiden)、康寧漢南青岡(Nothofagus cunninghamii (Hook.) Oerst.)和銀荊(Acacia dealbata Link)等;灌木包括香皮檫(Atherosperma moschatum Labill.)、葉枝杉(Phyllocladus aspleniifolius (Labill.) Hook.f.)、亮葉銀香茶(Eucryphia lucida (Labill.) Baill.)和平枝梅(Anodopetalum biglandulosum (A.Cunn. ex Hook.) Hook.f.)等。王桉耐輕度霜凍和雪;喜陽光;適宜生長於高降雨區的濕潤但排水良好的深層肥沃土壤中。

分布範圍

王桉原產於澳大利亞南部維多利亞州和塔斯馬尼亞州的500-700千米區域內。在維多利亞州,高大的王桉分布於奧特韋、丹德農、亞拉和斯特澤萊茨基山脈以及失望山和東吉普斯蘭。但是,分布大大減少。1860年至1880年期間,吉普斯蘭(Gippsland)和奧特威山脈(Otway Ranges)的大部分王桉林在1851年、1898年和1939年期間被清除為農田,而嚴重的叢林大火在1851年、1898年和1939年發生。在塔斯馬尼亞州,分布於東北部以及東南部的胡昂河和德文特河谷,也分布於塔斯馬尼亞州北部海岸的內陸地區。
肯亞、紐西蘭(南島、北島)、南非(西開普省、北開普省、東開普省)、坦尚尼亞聯合共和國、中國等地有引種栽培。
王桉(杏仁桉樹)
王桉原產地

生長習性

王桉是一種生長速度非常快的樹,年輕(<22年)林分的平均高度增長率為每年1-2米。事實上,有些王桉在他們生長的前20年裡每年的高度增長超過2米。然而,隨著樹齡的增長,增長率會減慢,並最終隨著老樹衰老和樹冠頂部在大風、雷擊或火災中受損而變為負值。8年後的平均樹高約為15米,22年後約為33米。50年後,樹木通常高約65米。在年輕林分(<22年)中,平均莖直徑增長約為每年0.8-2厘米,總莖直徑增長的一半發生在生命的前90年。

繁殖方法

種子繁殖

在陽光充足的地方播種並確保堆肥不會變乾。來自高海拔的物種在2℃時會經歷6-8周的冷分層。一旦第二組種子葉子長出,就可以將幼苗放入單獨的盆中,如果留得比這更長,可能不利於移盆。在初夏的時候把其種到固定位置,在第一個冬天給它們一些越冬保護,使它們免受寒冷。種子也可以在初夏播種,在次年春末將幼樹種植在最終位置,種子有很長的生存力。

組織培養

所用材料是經種子消毒處理後,接種於固體培養基上,所獲得的無菌幼苗。種子消毒是以紗布包紮後於70%酒精中,浸泡1分鐘,再於10%漂白粉過濾液中放置半小時,取出後用無菌水沖洗4-5次。
培養無菌苗的培養基為Whfe+赤黴素(GA3)1毫克/升。培養於26±2℃恆溫室內,約經二個月才能萌動出苗。
待幼苗生長到3-4對真葉時,於超淨台上,切取無菌苗下胚軸一莖段和葉片(大小約05-1厘米),接種於含有IBA025毫克/升或NAA0.2毫克/升+6-BA0.5-3毫克/升+腺嘌呤80毫克/升+蔗糖3%,瓊脂為0.8%,pH調節至5.8-6.0的MS培養基上,置於26±2℃的恆溫下培養,日光燈用英片定時鐘控制輔助光照10小時,光強度為1000勒克斯。
3-4周后,嫩莖、下胚軸外植體,呈全面增粗形成腫脹類型的愈傷組織,一般比原來體積增粗3-4倍,同時,兩端切口處,也長出帶紫紅色的顆粒狀愈傷組織。子葉與葉片經培養後,略呈肥厚,且於其周緣,也明顯誘導出淡紫紅色的顆粒狀愈傷組織。不論腫脹類型或顆粒狀的,其質地全較緻密。
芽的分化明顯地出現於腫脹類型的盒傷組織上,數量較多而且叢集,與蘋果桉(Eucalyptus gunnii Hook. f.)的叢生型芽有些類似。於葉片或子葉邊緣的愈傷組織上,偶然也有芽的分化,隨著時間的推遲,愈傷組織不斷增長,兩種類型的愈傷組織,混合一起,芽可以不斷地從混合的愈傷組織上分化增多。
為了使叢生芽能較快地展葉伸長,切割叢集的芽轉接到相同的基本培養基,而附加IBA0.25-2毫克/升和6-BA0,1-0.5毫克/升的培養基上,不但可使芽繼續增殖,而且使莖伸長苗長大。
當苗長到2-3厘米時,從苗基部切割下來,培養到含有IBA1毫克/升+腺嘌呤40毫克/升的Whife培養基上,約經2-3星期培養,其基部形成一小團愈傷組織,之後,從愈傷組織上分化出根而形成完整植株。

栽培技術

纖脈桉的種植在中國應嚴格按照《桉樹豐產林經營技術規程》《桉樹中大徑材培育技術規程》等多項行業標準要求執行。其中,明確要求加強生物多樣性保護,要預留一定的野生動物、鳥類遷徙走廊,保留林地邊緣的鄉土樹種和利用河流水系作為保護性走廊和珍稀瀕危動物、植物及其棲息地。造林面積大於1000公頃,應保留2-3%面積的次生林或灌叢、草地作為生物小區,“非桉”樹種應大於造林面積的20%。山頂、山脊、集水區(含水源庫區)和溝壑兩旁應保留原生植被。在江河、溪流、濕地、沖積溝、農耕地、省級以上交通要道和鄉村居民區周邊,以及受保護的廊道等易發生水土流失的地段,應保留10米以上的緩衝帶(區)。同時,要求推進森林可持續經營,禁止以“燒荒”清理林地,提倡“測土測葉”科學配方,平衡施肥。
2020年7月1日實施的修訂《森林法》,對於科學開展造林綠化作出了明確要求。第四十五條規定,“各級人民政府組織造林綠化,應當科學規劃、因地制宜,最佳化林種、樹種結構,鼓勵使用鄉土樹種和林木良種、營造混交林,提高造林綠化質量。”第五十條規定,“在保障生態安全的前提下,國家鼓勵建設速生豐產、珍貴樹種和大徑級用材林,增加林木儲備,保障木材供給安全。”

主要價值

王桉生長速度很快,樹形雄偉壯麗,材質優良,是一種較有價值的商品用材和園林樹種。木材易於加工,木紋筆直,斷面長,清晰,無結;適用於蒸汽彎曲。鋸材的主要用途是家具、地板(其非常淺的金色非常珍貴)、鑲板、單板、膠合板、窗框和一般建築。木材有時被用於木絲和制桶。然而,由於乾燥時容易塌陷,木材需要蒸汽處理才能用於高價值套用。花朵富含花蜜,是較好的蜜源植物。

保護現狀

保護現狀:列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2019年 ver 3.1)——無危(LC)。
種群現狀:由於與農業相關的土地清理,這些棲息地已經減少。該物種在清理前的地理範圍為50,702平方千米,估計種群數量減少了15.9%。該物種在其棲息地內分布廣泛且豐富。有人擔心火災過於頻繁(Bowman和Prior 2018)以及木材採伐(因此增加可燃性)和火災(Lindenmayer等人,2014年)的結合所造成的威脅。該物種通常被火殺死,並被視為專性播種者。該物種需要大約20年才能產生種子作物。由於最近的火災情況,沒有定量分析表明該物種的下降幅度。預測澳大利亞東南部的森林火災天氣會更加強烈(Clarke等人,2011年)。然而,這些變化對該物種等種群的影響程度需要進一步評估。

生態問題

經過科學論證,桉樹“有毒”的說法是缺乏科學依據的,桉樹人工林是否對生態環境造成影響,主要取決於經營者採取的種植方式和經營管理水平。各國長期實踐證明,桉樹無毒無害。儘管桉樹速生快長,吸水吸肥力強,但不是所謂的“抽水機”、“抽肥機”、“綠色沙漠”。
雖然桉樹具有生長快、產材多、經濟效益好、固碳能力強等優點,但由於一些地方大面積發展桉樹純林,未能做到科學培育,導致產生了一系列生態問題。概括起來主要包括三個方面:
  1. 一是區域布局不合理。有的地方未嚴格遵循適地適樹原則,在緯度過高、海拔過高、坡度過陡的區域種植桉樹,導致桉樹生長不良或受災嚴重。
  2. 二是造林地選擇不正確。有的在江河源頭、重要水庫、自然保護區、城市功能區等生態重要區域連片種植短輪伐期桉樹速豐林,對水土保持等產生不利影響。有的在交通幹線兩旁連片種植桉樹純林,林相單調,影響景觀。
  3. 三是培育模式不科學。以短輪伐期經營模式為主,3-5年即採伐利用。只種植生長量較高的單一品種。有的採取煉山整地、全墾整地,過量施化肥、除草劑導致地力快速衰退。
但客觀來看,這些問題不是桉樹樹種自身的問題,而是培育措施不科學引起的。通過合理布局、科學培育,完全可以將種植桉樹對生態環境的影響降至最低,實現經濟效益、生態效益和社會效益的多贏。

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