兔猻（學名：Otocolobus manul）是貓科兔猻屬的一種動物，在地方性命名中也被稱為羊猞狸、烏倫或瑪瑙。該物種的皮毛厚實而美觀，具有獨特的體態和豐富的面部表情。成年個體的頭體長介於45至65厘米之間，體重大約在2.3至4.5千克。兔猻的體型特徵為短而粗壯，其毛髮濃密。其前額較寬，上面散布著小黑斑。眼睛朝前，眼周圍有明顯的白色環狀標記。耳朵間距較寬，位於頭部兩側。其毛色主要為淺灰色，毛尖呈白色。背部有6至7條窄橫紋。尾部的上下面呈均勻的灰色，尾巴尖端的長毛為黑色。
兔猻主要分布在亞洲中部和西部地區，包括中亞的多個國家以及中國、印度、伊朗等周邊國家。它們主要棲息於草原和山地草原地帶，偏好峽谷和岩石區域，如內陸懸崖、山峰和破壞性植被覆蓋的地形。兔猻通常選擇彎曲且深達2米以上的岩石縫隙或旱獺的洞穴作為巢穴。作為一種夜行性動物，兔猻多在黃昏時分活動和覓食。它們的視覺和聽覺極為敏銳，對周圍環境的微小變化能夠迅速做出反應。兔猻的食物主要包括小型齧齒動物和鼠兔。兔猻的平均壽命為11.5歲。在繁殖行為上，兔猻採取一雄多雌的交配製度，雄性在交配季節會與多隻雌性交配。
兔猻被列入國家重點保護野生動物名錄(2021)，為國家二級保護動物。在2019 年 ，兔猻被《世界自然保護聯盟》（IUCN）列入瀕危物種紅色名錄ver3.1，評估等級為無危（LC）。
基本介紹
動物學史,進化史,發現與命名,形態特徵,棲息環境,分布範圍,生活習性,食性,捕獵方式,活動行為,領地範圍,生長繁殖,繁殖方式,幼崽哺育,生長發育,人工圈養,亞種分化,保護現狀,保護級別,種群現狀,瀕危原因,保護措施,物種發現,生態價值,
動物學史
進化史
兔猻被認為是地球上最古老的貓科動物之一，其種群已經生息繁衍了超過1500萬年。這種動物長期以來獨來獨往，與人類保持著遙遠的距離，因此也被認為是從未被人類馴服的生物之一。2007年，O’Brien和Johnson通過遺傳學分析進一步揭示了兔猻的進化歷史，他們的研究表明，兔猻大約在590萬年前從豹貓祖先中分化出來。
兔猻 曹枝清/攝
發現與命名
1776年，Pallas首次描述了兔猻，並將其學名定為Otocolobus manul。在19世紀，多位科學家對兔猻進行了研究，由於其獨特的生物學特徵，兔猻被賦予了不同的分類地位。Birula（1917年）、Pocock（1951年）和Severtzov（1858年）都提出了將兔猻單獨列為一個屬的建議，即兔屬（Otocolobus）。這一建議主要基於兔猻在形態學上的獨特性，尤其是其頭骨和外鼓骨的顯著特徵。
形態特徵
兔猻的頭體長度大約為45至65厘米，尾長介於21至35厘米之間。後足長度可達12至14厘米，而耳朵長度約為4至5厘米。成年個體的總體長度範圍在82至92厘米之間，體重在2.3至4.5千克。
在體型上，兔猻呈現短而粗壯的特點，其毛髮濃密且長。前額寬闊，上面隨機分布著小黑斑。耳朵間距較寬，位於頭部兩側。主要毛色為淺灰色，毛尖帶有白色。背部特徵性地具有6至7條橫紋，這些橫紋在不同程度上延伸至體側。尾部的上下兩面呈均一的灰色，尾巴尖端的長毛為黑色。兔猻的毛色表現出明顯的季節性變化：在非冬季時期，其毛色為深棕黃色，有助於在野外環境中偽裝自身，避免天敵捕食。而在冬季，毛色轉變為灰色，與雪地和凍土環境相協調，形成有效的保護色，增強生存能力。兔猻的腿部相對較短，並且由於被濃密的毛髮所覆蓋，從外觀上幾乎難以察覺其腿部的存在。在解剖學上，兔猻的頭骨在貓科動物中非常獨特，具有完整的眼眶和高度拱起的頭骨結構。吻部較短，聽泡的外鼓骨部分相比內鼓骨部分更為膨脹。眶前緣鋒利，無額骨水平擴展區。眼眶前移，增大了兩眼間的覆蓋區域，眼眶面相比其他貓科動物更為垂直。內外鼓骨間的骨縫明顯，鼻骨沿中縫降低。
兔猻的頭骨在貓屬中非常獨特，具有完整的眼眶和高度拱起的頭骨。吻突較短，聽泡的外鼓骨部分比內鼓骨部分更膨脹。眶前緣有鋒利的邊緣，無額骨水平擴展區。眼眶前移，增大了兩眼間的覆蓋區，眼眶面相比其他貓類更為垂直。內外鼓骨間的骨縫明顯，鼻骨沿中縫降低。
棲息環境
兔猻棲息地較廣泛，主要棲息在乾旱草原、戈壁、荒漠等地帶，這些地方為兔猻提供了理想的隱蔽和狩獵環境，也有助於它們躲避天敵。在西亞，兔猻主要生活在中山海拔地帶，中位棲息海拔約為2372米。而在喜馬拉雅山地區，它們則更喜歡高海拔的山坡地帶，海拔可能高達數千米。
兔猻的棲息地多屬於極端大陸性氣候，特點是降雨量少、濕度低、溫度變化大。儘管它們對降雪有一定的耐受能力，但很少出現在持續積雪深度超過10厘米的地區，15-20厘米的連續積雪被認為是它們的生態極限。
兔猻
分布範圍
兔猻是一種能適應極端環境的貓科動物，其分布範圍跨越中亞、西亞、喜馬拉雅山脈和中國。兔猻在中亞主要棲息於哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、蒙古等國的山地草原和灌叢草原帶；在西亞，其分布範圍包括伊朗、阿富汗和巴基斯坦；在喜馬拉雅山脈地區，兔猻分布於不丹、尼泊爾和印度，主要活動于海拔440米至5593米的喜馬拉雅山脈東部區域，但種群密度較低。在中國，兔猻的分布記錄較為有限，目前認為其可能分布於青海、西藏等地。
生活習性
食性
兔猻的食譜主要由小型齧齒動物和鼠兔組成。由於鼠兔體型較大，捕食這類獵物能夠有效降低兔猻在獲取單位能量時的覓食成本，因此在夏季，鼠兔在兔猻的食物鏈中占據核心地位。冬季時，獵物總體數量減少，兔猻的捕食目標變得更加多樣化，其覓食策略也相應地變得更為靈活。樣本數據顯示，達烏爾鼠兔、蒙古沙鼠和山田鼠等小型哺乳動物是兔猻最常見的食物來源。兔猻偶爾也會捕食雀形目鳥類、腐肉以及昆蟲。鼠兔的緩慢移動速度和獨特的移動模式使得兔猻能夠更容易地捕獲這些獵物。夏季期間，雌性兔猻傾向於選擇特定獵物，從而縮小了食物範圍。而在食物資源稀缺的冬季，雌性兔猻相對於雄性表現出更廣泛的食物選擇，以適應環境壓力。
兔猻
捕獵方式
兔猻採用的捕獵策略與其他貓科動物不同，它們更傾向於採取伏擊獵物的方式。當發現如鼠兔等小型動物在洞口活動時，兔猻會先悄無聲息地潛伏，然後緩慢接近獵物。在接近獵物時，兔猻會突然加速，迅速完成捕獵。儘管兔猻體型較小，但它們主要捕食體型比自己小的動物，而且在牧民草場上，兔猻並不捕食體型較小的新產羊羔，這種捕食選擇使得牧民對兔猻持有較為友善的態度。
活動行為
兔猻是夜行性動物，通常在黃昏和黎明時分尋找食物和進行其他日常活動。白天，兔猻多選擇藏匿於岩石縫隙或侵占的旱獺洞穴中休息，不進行活動。這種行為習性可能與其需要躲避如狼、金雕等天敵的威脅有關。
領地範圍
兔猻的領地範圍存在顯著的性別差異。雄性兔猻的領地普遍大於雌性，其範圍通常可達雌性的四到五倍。雄性兔猻的領地範圍廣泛，大小從20.9平方公里至207.0平方公里不等，平均大小為98.8平方公里（±17.2）。而雌性兔猻的領地範圍則較小，範圍從7.4平方公里至125.2平方公里不等，平均大小為23.1平方公里（±8.9）。
兔猻領地範圍的大小與周圍岩石棲息地的連通性密切相關，而獵物的豐富程度和季節變化對領地大小的影響並不顯著。雌性兔猻偏好選擇岩石丘陵和溝壑區域作為其核心活動區，因為這些地形為它們提供了最佳的保護，降低了被捕食的風險。
當雌性兔猻攜帶幼崽時，其領地範圍通常會縮小，以確保母親能夠靠近巢穴，為幼崽提供更為嚴密的保護。而雄性兔猻則能在多樣的棲息地如開闊草原、岩石及溝壑地區維持較大的領地範圍。它們傾向於在領地的邊緣區域活動，這有助於增加與雌性兔猻領地重疊的機率，從而在交配季節中提升繁殖潛力。此外，在交配季節之前，雄性兔猻還會選擇前往獵物更為密集的區域覓食，以積累更多的能量儲備。
生長繁殖
繁殖方式
兔猻繁殖具有很強的季節性，雄性兔猻會在特定交配季節與多隻雌性兔猻交配。交配季節，雄性兔猻間存在著激烈的競爭。 相對而言，雌性兔猻較少出現因爭鬥受傷的情況。交配過程可能發生在巢穴內，交配後雄性兔猻會在巢穴附近逗留3-4 天，在此期間對雌性及其領地提供保護。兔猻具有明顯的季節性繁殖特徵，實行一雄多雌的交配製度，於每年 2-3 月間進行交配繁殖。雌性兔猻的妊娠期約為 66-75 天，每胎產 3-4 只幼崽，最多可達 6 只。
幼崽哺育
雌性兔猻獨自承擔起哺育幼崽的責任。育幼期的雌性兔猻需要頻繁外出捕獵，以確保每隻幼崽每天都能獲得充足的食物，例如兩隻以上的鼠兔。雄性兔猻不參與幼崽的撫育。
生長發育
兔猻幼崽出生時雙目緊閉，全身覆蓋著濃密的絨毛。雌性兔猻的哺乳期為 4-6 個月。幼崽在出生後兩個月左右會經歷換毛，長出成年兔猻的毛皮，體重也會增長到 500-600 克。約 3-4 個月大時，幼崽開始跟隨母親外出學習捕獵和生存技能，形成母幼社會群體。幼崽在 1 歲左右離開母親獨立生活，並在 2-3 歲時達到性成熟。兔猻的平均壽命為11.5歲。人工飼養條件下，兔猻壽命可達12年。
人工圈養
全球範圍內，圈養的兔猻對弓形蟲（Toxoplasma gondii）表現出了極高的敏感性。弓形蟲是一種專性細胞內寄生蟲，能夠通過胎盤傳播或哺乳過程從母體傳至後代，對兔猻及其他貓科動物構成潛在威脅。兔猻一旦感染弓形蟲，所引發的組織囊腫難以徹底治癒，通常導致致命結果。
這種高敏感性可能是兔猻在圈養環境中繁殖困難的主要原因之一。數據數據表明，圈養兔猻在出生後四個月內的死亡率接近60%，與弓形蟲感染有顯著相關性。儘管母體可能產生免疫反應，但這種免疫反應在兔猻幼崽中似乎無法提供充分的保護。
一項針對兔猻的研究顯示，野生兔猻與圈養兔猻在弓形蟲感染上存在顯著差異。在15隻野生兔猻樣本中，有87%的個體未檢出弓形蟲感染；而在9隻圈養兔猻樣本中，所有個體均檢測出弓形蟲。這一發現表明，在自然棲息地中，兔猻接觸弓形蟲的機會較少，而人工圈養環境顯著增加了感染風險。
弓形蟲卵囊在高海拔和極端溫度條件下的存活率較低，這可能解釋了為何兔猻的自然棲息地在夏季高溫和冬季嚴寒條件下，對寄生蟲的繁殖和傳播構成障礙。然而，若野生兔猻數量急劇減少，目前圈養的繁殖個體在重新引入自然棲息地時可能面臨重大挑戰，除非針對弓形蟲感染開發出有效的治療措施。
亞種分化
中文名稱 | 拉丁學名 | 命名者與年代 | |
|---|---|---|---|
1. | Otocolobus manul ferruginea | Ognev, 1928 | |
2. | Otocolobus manul manul | Pallas, 1776 | |
3. | Otocolobus manul nigripecta | Hodgson, 1842 | |
參考資料： | |||
保護現狀
保護級別
2019年，兔猻被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2019年 ver 3.1——無危（LC）。同年，列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)附錄Ⅱ。
兔猻還被列入國家重點保護野生動物名錄(2021)，為國家二級保護動物
種群現狀
全球兔猻種群數量的確切統計一直是一項挑戰，由於調查技術的限制，研究者們通常通過對特定地區的密度估計來推測全球種群數量。例如，在蒙古中部，兔猻的密度估計為每100平方公里4至8隻。而在俄羅斯達烏里地區，某些地方的兔猻密度可達每100平方公里100隻，但這被認為是食物資源周期性激增導致的局部現象。最新研究試圖估算俄羅斯和中亞地區的兔猻種群數量，預測數量在4.9萬至9.8萬隻之間，但這一數據具有推測性。
基於全球兔猻棲息地面積的粗略估算，全球成年兔猻種群數量推測約為5.8萬隻。儘管這些估計存在不確定性，但它們表明兔猻種群數量可能已超過受威脅物種的標準下限。
兔猻在中亞和西亞的草原與山地草甸中廣泛分布，但棲息地的破碎化已將全球兔猻種群分割成多個小群體。目前，已有36個自然保護區確認存在兔猻，預計還有超過170個保護區適宜其生存。在俄羅斯、中國等國家，兔猻主要棲息於一些重要的自然保護區內。
瀕危原因
兔猻瀕危原因主要是由於自然因素和人類活動的雙重威脅。兔猻的生存習性獨特，它們依賴特定的食物來源和棲息地。兔猻需要廣闊的活動空間來覓食，並且對如西伯利亞土撥鼠等瀕危物種有著強烈的依賴。這些土撥鼠的洞穴不僅是兔猻的庇護所，還是其繁衍後代的重要場所。然而，由於自然棲息地的分割和片段化，兔猻面臨食物匱乏和洞穴不足的困境。再加上西伯利亞土撥鼠在俄羅斯和蒙古因過度捕捉而瀕臨滅絕，直接威脅到兔猻的巢穴棲息地。
除了自然因素，人類活動對兔猻的影響更加顯著。隨著人類活動的不斷擴張，兔猻的棲息地正在逐漸退化和分割。畜牧業的發展、草原轉化為耕地、基礎設施建設和資源開發等活動，不斷壓縮兔猻的生存空間，導致兔猻種群日趨分散，孤立的亞種群面臨消失風險。
以蒙古為例，過度放牧導致棲息地退化。哈薩克斯坦的農業發展也導致兔猻棲息地進一步被分割和孤立。此外，牧犬、野狗的捕食、陷阱捕捉、非法和合法獵殺等活動，都是兔猻死亡的主要原因，使其生存環境進一步惡化。
新興威脅同樣不容忽視。氣候變化預計將對兔猻所依賴的草原和山地生態系統產生顯著影響，可能改變其食物來源和繁殖習性。兔猻作為季節性繁殖動物，其繁殖周期受日長調節，氣候變化可能打亂其繁殖周期，影響繁殖成功率。同時，針對小型哺乳動物的毒殺活動也可能間接影響兔猻的食物來源和生存環境。
保護措施
法律保護：為了更好地保護兔猻，多數分布國家已經實施了法律措施，禁止或嚴格管控對兔猻的獵捕和貿易活動。除蒙古國外，其他國家均已全面禁止獵捕兔猻。蒙古通過實行嚴格的許可證制度來管理和限制兔猻的狩獵和貿易，以減少對該物種的壓力。
自然保護區：建立自然保護區是保護兔猻的關鍵策略。目前，已有36個自然保護區確認有兔猻分布，其中包括俄羅斯的圖瓦自然保護區、達烏里自然保護區和德仁山谷聯邦自然保護區，這些都是兔猻的重要棲息地。在中國，托木爾峰、羅山、白芨灘、青海湖鳥島、王朗、臥龍、珠穆朗瑪峰、卡拉麥里山、阿爾金山、甘加湖（新疆）等地也有兔猻的分布報告。
全球兔猻保護行動計畫：在2019年，制定了一項全球兔猻保護行動計畫，旨在未來實施一系列保護措施。這些措施包括加強保護研究、開展宣傳教育活動、減少人為滅絕威脅以及協調保護工作。在一些地區，相關機構正在努力減少人類活動對兔猻的威脅，並計畫在兔猻熱點地區建立新的保護區。此外，各國學者正在加強合作，以完善對兔猻分布範圍和棲息地的認知，從而更有效地保護這一物種。
物種發現
2024年11月，雲南省迪慶藏族自治州香格里拉市林業和草原局調查監測團隊，在回收紅外相機資料時，發現了國家二級重點保護野生動物兔猻的活動影像。
生態價值
兔猻在草原生態系統中發揮著重要作用，儘管其在該系統中的具體生態功能尚需進一步研究明確。兔猻的食性以肉食為主，但也會攝取一定量的無脊椎動物。作為捕食者，兔猻在控制鼠兔和小型齧齒動物種群數量方面起到了關鍵作用，有效地維持了生態平衡。然而，在食物鏈的上層，兔猻也可能成為紅狐、狼等更大型食肉動物的獵物。
在種間競爭方面，兔猻與多種動物競爭棲息地和資源。特別是在冬季，兔猻依賴於廢棄的土撥鼠巢穴來作為避難所，這可能導致它們與紅狐（Vulpes vulpes）、科薩克狐（Vulpes corsac）、歐亞獾（Meles meles）、草原雞貂（Mustela eversmanii）、山鼬（Mustela altaica）以及某些猛禽類競爭。這些競爭關係對兔猻在草原生態系統中的生存和繁殖有著顯著影響。
